Роль городов в динамике ареалов видов флоры и фауны

Прежде чем приступить к рассмотрению аспектов взаимодействия "го­род -* биота", необходимо ввести базовые для данного раздела определения: "растительный мир", "флора", "растительность", которые в массовом со­знании являются синонимичными, так же, как и "животный мир", "фау-

на", "животное население'

Флора (от лат. Flora — богиня цветов и весны) — это исторически сложив­шаяся совокупность видов растений, приуроченная к определенному геогра­фическому пространству, связанная с его современными природными услови­ями и геологическим прошлым. Растительность — это совокупность всех ра­стительных сообществ и сопутствующих им группировок растений, населяющих Землю или определенную область земной поверхности (Миркин и др., 1989). Растительный мир — это совокупность всех растительных организмов (под-

Экология города

разделяемых или не подразделяемых на таксоны¹, жизненные формы, эколо­гические группы и т.д.) на некоторой территории или на Земле в целом.

Аналогично растительному миру определяется животный мир.

Фауна (от лат. Fauna — богиня животных и охоты) — это исторически сложившаяся совокупность видов животных, приуроченная к определенному географическому пространству, связанная с его современными природными условиями и геологическим прошлым. Животное население — это совокуп­ность всех популяций животных, входящих в состав биотических сообществ определенной области земной поверхности или Земли в целом.

Следовательно, в понятиях "флора" и "фауна" отражены качественные аспекты, в то время как понятия "растительность" и "животное население" отражают количественные аспекты понятий "растительный" и "животный мир" соответственно (табл. 5.1).

•

Таблица 5.1. Соотношение понятий "флора", "фауна", "растительность",

"животное население"

Изучение флоры и фауны состоит в полном выявлении их видового и родового состава, а изучение растительности и животного населения предпо­лагает получение количественных характеристик (численность, плотность населения, проективное покрытие и т.п.) всех видов, входящих в состав со­обществ на территории, имеющей какие-либо природные (например, ланд-шафтно-географические) или административные границы. Следовательно, введенные понятия можно употреблять применительно к целому региону и к

' Таксон — это базовое понятие биологической (и не только) систематики, достаточно обо­собленная конкретная группа организмов, связанных той или иной степенью родства, выде­ляемая в ту или иную таксономическую категорию (вид, род, семейство, отряд, класс и т.д.).

Раздел 5. Городская флора и фауна

отдельному городу. В последнем случае предпочтительнее использовать по­нятие "урбанизированная", а не "городская" флора и фауна, если в работе исследуется растительный и животный мир на всей территории города в ад­министративных пределах или на территории городской агломерации. Тер­мины "городская" флора и фауна следует употреблять только в случаях, ког­да исследуется растительный и животный мир именно городского класса ан­тропогенных ландшафтов (подробнее — раздел 5.2).

Также необходимо отметить, что разделение биоты на растительный и животный мир (Царство Растений (Plantae) и Царство Животных (Animalia)), возникшее в эпоху античности, в настоящее время устарело¹. Тем не менее, в научной литературе термин "флора" устойчиво употребляется по отношению не только к высшим сосудистым растениям, но и к мохообразным, водорос­лям, грибам и даже микроорганизмам (т.е. всему тому, что "не животное"), в то время как "фауна" используется для качественной характеристики живот­ного мира территорий (табл. 5.2).

Таблица 5.2. Употребление терминов, содержащих слова "флора" и "фауна" для характеристики избранных таксонов на отдельных территориях

Современные исследователи выделяют от 5 до 18 царств живой природы.

Экология города

Продолжение табл. 5.2

Флора, растительность, фауна и животное население характеризуются струк­турой, т.е. количественным соотношением элементов, обладающих определен­ными свойствами. Наиболее часто выделяют следующие аспекты структуры:

• таксономическая структура — соотношение различных таксонов более
высокой, чем вид, категории;

• хорологическая структура — соотношение элементов (таксонов), груп­
пируемых по признакам общности ареалов и географического проис­
хождения;

• биоморфологическая структура — соотношение элементов (таксонов),
группируемых по признакам общности жизненных форм (биоморф);

• экологическая структура — соотношение элементов (таксонов), группи­
руемых по признакам общности их экологических характеристик — тре­
бования к местообитанию, отношение к избранным экологическим
факторам, особенности кормодобывания и питания и т.д. (т.е. в одну
группу — гильдию — попадают таксоны со сходными параметрами эко­
логических ниш);

• ценотическая структура — соотношение элементов (таксонов), группи­
руемых по признакам общности их функций в составе биоценозов.

Структура флоры, фауны, растительности или животного населения не­сет в себе информацию о специфике как растительного или животного мира, так и об экологических условиях на данной территории, т.е. обладает потен­циальной индикаторной ценностью. В экологических исследованиях городов во всем мире флористические и фаунистические характеристики занимают значительное место и имеют, пожалуй, самую длительную историю изуче­ния, по сравнению с другими компонентами урбоэкосистемы.

Совокупность особей любого вида, сгруппированных в популяции, зани­мает определенную область земной поверхности — ареал, в пределах которо­го проходят все этапы жизненного цикла особей на протяжении всей исто­рии существования вида.

Различают следующие эволюционно-исторические типы ареала:

первичный (автохтонный) ареал — область происхождения, изначального формирования вида (таксона);

вторичный ареал — область, занятая таксоном в процессе расширения или смены первичного ареала;

Раздел 5. Городская флора и фауна 243

современный ареал — ныне существующая область обитания вида;

потенциальный ареал — область, пока незаселенная видом (таксоном), имеющая подходящие экологические условия и предпосылки для последую­щего заселения видом (таксоном);

В зависимости от конфигурации различают следующие пространствен­ные типы ареала:

сплошной ареал — без существенных перерывов в области распростране­ния таксона; в зависимости от характера пространственного распределения пригодных для существования вида (таксона) условий сплошной ареал быва­ет ленточным (например, приуроченный к долинам рек) и мозаичным — со­стоящим из многих небольших участков подходящих местообитаний (напри­мер, ареалы европейских видов роющих ос, обитающих в комплексах песков, распространение которых носит мозаичный характер);

дизъюнктивный ареал — разъединенный в силу причин исторического ха­рактера, связанных с геологическими процессами, на несколько значитель­ных, удаленных друг от друга участков современный ареал таксона (напри­мер, европейско-дальневосточные разрывы ареалов видов широколиствен­ных лесов, американо-австралийский разрыв ареала отряда Сумчатых);

прерывистый ареал — современный ареал вида (таксона), разъединенный в результате антропогенных изменений на значительные изолированные уча­стки (например, ареалы большинства видов крупных хищных птиц Палеарк-тики);

пятнистый ареал — современный ареал вида (таксона), разъединенный в результате антропогенного воздействия на небольшие изолированные участ­ки или образованный небольшими участками антропогенных местообитаний (например, ареалы видов-синантропов).

Даже в пределах сплошных ареалов особи видов распределены далеко не всегда равномерно, а чаще демонстрируют случайный или пятнистый (агрегированный) характер пространственного распределения — в зависи­мости от распределения условий существования и действия суммы экологи­ческих факторов в различных частях ареала. Так, воспользовавшись данны­ми Атласа гнездящихся птиц Европы (Hagemeijer, Blair, 1997), где впервые в масштабах континента были привлечены данные о численности видов для растрового картирования их ареалов, можно увидеть, что даже численность такого распространенного и массового вида, как воробей домовый (Passer domesticus L.), распределена неравномерно по континенту и демонстрирует хорошую положительную корреляцию с плотностью населения человека.

В связи с тем, что в отдельные фазы жизненного цикла особи некоторых видов могут использовать различные части ареала в определенных целях (в особенности совершающие сезонные миграции животные), выделяются та­кие сезонные и экологические модификации современного ареала:

репродукционный ареал, в пределах которого осуществляется размножение особей;

244 Экология города

трофический ареал, не совпадающий с репродукционным и используе­мый только во время сезонного нагула мигрирующими или кочующими осо­бями;

зимовочный ареал — часть современного ареала, населяемая особями вида только во время зимовок, например, территория Украины входит в зимовоч­ный ареал нескольких десятков видов птиц европейско-сибирского (гусь бе­лолобый (Anser albifrons L.), казарка краснозобая (Rufibrenta ruficollis Pall.), циркум-аркто-бореального (лебедь-кликун (Cygnus cygnus L.), турпан (Melanitta fusca L.), циркумполярного (пуночка (Plectrophenax nivalis L.), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus L.) распространения и др.;

летовочный ареал — часть современного ареала, населяемая особями вида только во время летних кочевок за пределами репродукционного ареала (на­пример, территория Украины для некоторых гнездящихся в Субарктике ви­дов куликов).

На протяжении времени существования вида границы его ареала претер­певают изменения, что позволяет выделять такие динамические типы:

расширяющийся ареал; сокращающийся ареал;

пульсирующий (флуктуирующий) ареал — область, на которую ареал рас­пространяется периодически, в наиболее благоприятные для существования вида годы (Реймерс, 1990).

К настоящему времени уже накоплены многочисленные данные об изме­нении ареалов видов растений и животных, детальный обзор которых приве­ден, в частности, в монографии Б. Клаусницера (1990). Поэтому в общих чертах можно сделать следующие выводы.

1. Наиболее подверженными негативному воздействию урбанизации яв­
ляются ареалы эндемичных видов (видов, которые могут быть обнаруже­
ны только в конкретных, чаще всего небольших по площади ограни­
ченных областях земной поверхности). Чем меньше площадь ареала вида-
эндемика и чем более специфическими являются требования к мес­
тообитаниям, тем больше вероятность сокращения видового ареала под
воздействием урбанизации, вплоть до исчезновения. Однако урбаниза­
ция, в большинстве случаев, является лишь завершающей в ряду при­
чин сокращения ареалов. Как правило, ей предшествует интенсивное
сельскохозяйственное освоение земель, сопровождающееся коренной
перестройкой природных ландшафтов и уничтожением специфических
местообитаний видов-эндемиков. Известны и обратные примеры со­
хранения популяций эндемичных и неэндемичных сокращающихся в
численности видов растений, насекомых и птиц на урбанизированных
территориях в тех случаях, когда земли с местообитаниями таких видов
были выведены из-под интенсивного использования для застройки и
сохранялись в малоизмененном виде.

2. Сокращение ареалов или, по крайней мере, снижение численности
внутри ареала под действием комплекса связанных с урбанизацией

Раздел 5. Городская флора и фауна 245

факторов наблюдается и у широко распространенных видов-"специа­листов" в результате фрагментации, нарушения или уничтожения мес­тообитаний самих видов или их пищевых жертв, а также прямого унич­тожения. Это в полной мере относится к большинству видов дневных хищных птиц и совообразных, крупным млекопитающим, рыбам (на­пример, создание водохранилищ, загрязнение водных объектов в ур­банизированных регионах, приводящее к исчезновению нерестилищ или ухудшению кормовой базы отдельных видов). Подобные измене­ния касаются не только репродукционных, но и зимовочных и трофи­ческих ареалов.

3. Ареалы широко распространенных видов-"генералистов" и видов-кос­
мополитов являются менее подверженными изменениям и даже могут
расширяться под воздействием урбанизации. Расширение охватывает
как репродукционные, так и сезонные (трофические, зимовочные) час­
ти ареалов посредством освоения и "включения" урбанизированных
местообитаний во вторичный ареал.

4. Рост городов, приводящий к формированию новых условий обита­
ния (место жизни и пища) в конкретной области Земли, способству­
ет проникновению в города из соседних областей видов со специа­
лизированными требованиями к местообитаниям, например, скаль­
ных видов, видов-троглобионтов (обитающих в пещерах), условия
жизни которых в городах максимально приближены к условиям жиз­
ни в первичном ареале. В данном случае урбанизация является фак­
тором формирования и расширения (как правило, в масштабах кон­
тинента) вторичных ареалов. Большинство из этой группы видов ста­
новятся синантропами.

5. Наконец, города играют ведущую роль в интерконтинентальном и транс­
континентальном расширении и формировании пятнистых современ­
ных ареалов видов, которые осваивают новые области распространения
только благодаря преднамеренной и непреднамеренной деятельности
человека (интродуценты и адвентивные виды). Большинство видов дан­
ной группы также являются синантропными.