Барьеры нескрещиваемости при отдаленной гибридизации

В процессе эволюции растений были отселектированы механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным, — так называемые барьеры не скрещиваемости у растений. Описаны следующие барьеры не скрещиваемости у растений (А.Блексли, 1945, с дополнениями):

географическая изоляция;

отсутствие цветения как результат фотопериодической реакции растений;

цветение растений в разные сроки;

сортовые различия, предотвращающие скрещивания; само несовместимость; перекрестная несовместимость; разделение полов; не прорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции ее клеток, которые не выделяют фермент, способствующий прорастанию; разрыв пыльцевых трубок; изменение направления роста пыльцевых трубок; замедленный рост пыльцевых трубок (они не достигают зародышевого мешка); отсутствие оплодотворения, несмотря на то что пыльцевые трубки внедряются в зародышевой мешок; оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма); зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян; скрещивание приводит к образованию стерильных растений из- за нарушения мейоза или в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС); наличие генных систем, влияющих на процент завязывания, например, доминантные гены Krl, Кг2, КгЗ, Кг4 у пшеницы при скрещивании ее с рожью. Они действуют в фазу проникновения пыльцевых трубок ржи в зародышевой мешок пшеницы, препятствуя оплодотворению.

Однако несмотря на многочисленные барьеры, у растений описано довольно много спонтанных межвидовых и межродовых гибридов: естественные гибриды Avenabysantina х A.fatua — Н.И.Вавиловым в Бразилии (1933), гибриды между A.fatua и A. sativa — Р.Дерраком в Англии (1933), гибриды между Т. dicoccoides и Т. durum — М.Якубцинером в Азербайджане (1932), гибриды между Т. dicoccoides и Aegilops — Ааронсо- ном в Палестине (1908). Спонтанные гибриды между рожью и пшеницей были найдены в массовом количестве Г.Мейстером в Саратове (1918) и т.п. Появление спонтанных отдаленных гибридов чаще всего объясняется особыми условиями внешней среды. При этом большинство таких гибридов в Fj полностью стерильно и не оставляет потомства.

102.Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации. В настоящее время важное значение имеет разработка методов, позволяющих преодолевать генетические барьеры нескрещиваемости и получать жизнеспособное гибридное потомство.

Разработаны следующие методы преодоления генетических барьеров нескрещиваемости: обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что нормализует фертильность гибрида; выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде; подбор определенных сортов (например, сортов

пшеницы с генами Кг в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;

регулирование t° и относительной влажности воздуха.

нуклеиновых кислот;

аналоги азотистых оснований, включающиеся в нуклеиновые кислоты;

алкилирующие агенты;

окислители, восстановители и свободные радикалы;

акридиновые красители.

Доза химического мутагена — это количество веществ (%), которым обрабатывают объект (семена и т.п. (~ 0,01—0,04 %).