Гаструляция

.Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

6. Феноменология онтогенеза: прогенез. Характеристика яиц Хордовых.

ПРОГЕНЕЗ

процесс образования половых клеток. Сперматогенез и оогенез.

Развитие половых клеток в эмбриогенезе человека начинается рано. Первичные половые клетки – ГОНОБЛАСТЫ – определяются во внезародышевой желточной энтодерме в конце 3-й недели эмбриогенеза. Эти клетки индифферентные. Гонобласты мигрируют в закладку половых желез на медиальной поверхности первичной почки (мезонефроса) и принимают участие в образовании гонад, дифференцируясь в спермато- или оогонии.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника.

Различают 4 фазы: размножение, рост, созревание и формирование.

Период размножения: ♂ представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ. Подразделяются на:

Тёмные – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко;

Светлые А – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат две А-сперматогонии, либо одна А и одна В-).

Светлые В – коммитированные, готовятся к мейозу - при митозе не происходит цитотомии, и клетки оказываются связанными ц.мостиками (часть ассоциации клеток – синцитий). В-сперматогонии растут (в 4 раза) - ФАЗА РОСТА - и вступают в 1-е деление мейоза (редукционное) – СПЕРМАТОЦИТЫ 1-го порядка (диплоидные) – ФАЗА СОЗРЕВАНИЯ – в результате 1-го редукционного деления образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2-го порядка (гаплоидные), которые быстро вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), образуются клетки сперматиды.

В-, сперматоциты I и II и сперматиды – связаны цитоплазматическими мостиками.

ФАЗА ФОРМИРОВАНИЯ – самая продолжительная (около 50 суток). (СПЕРМИОГЕНЕЗ):

1. конденсация хроматина

2. из Гольджи – акросома (содержит ферменты для разрушения оболочек яйцеклетки) Кпереди от ядра, под плазматической мембраной. Наружная мембрана соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с ядерной.

3. центросома (2 центриоли) перемещается в противоположный полюс. Дистальная – осевая нить (аксонемы) жгутика.

4. митохондрии образуют спираль вокруг части аксонемы;

5. элементы цитоскелета – каркас жесткости хвостика (сегментированные колонны, плотные волокна, продольные столбы с ребрами).

6. цитоплазма редуцируется до минимума.

7. ♂ отделяются от общей ассоциации и становятся свободными.

ЗРЕЛЫЙ СПЕРМАТОЗОИД состоит из головки и хвостика (длина 60-70 нм). Головка содержит ядро и акросому. В хвостике различают связующий отдел (шейка) – центриоль. Промежуточный (средний) отдел – митохондриальная спираль. Хвостик.

ОВОГЕНЕЗ

ФАЗА РАЗМНОЖЕНИЯ – (митозы овогоний) только в эмбриогенезе, к моменту рождения заканчивается. К концу эмбр. – около 7 млн клеток.

ФАЗА РОСТА – очень длительная, может составлять 12 – 50 лет, делится на малый и большой рост. Дело в том, что начиная с конца 3-его месяца эмбриогенеза часть овогоний превращаются в ОВОЦИТЫ 1-го порядка, которые блокируются на стадии ДИПЛОТЕНЫ 1-го мейотического деления. Период малого роста длится до полового созревания, период большого роста происходит циклически на протяжении каждого менструального цикла.

ФАЗА СОЗРЕВАНИЯ начинается перед овуляцией. 1-й мейоз – образуется овоцит 2-го порядка, который блокируется в метафазе. Завершение – инициируется оплодотворением.

В отличие от сперматогенеза фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов: образуется одна крупная яйцеклетка и три очень мелких редукционных (полярных) тельца, которые вскоре погибают. Яйцеклетка теряет центриоли.

ЯЙЦЕКЛЕТКА

Имеет округлую форму. Д. ок.130 мкм. Активная метаболически. иРНК, белками. В цитоплазме – гр и агрЭС, кГ, митох., а также включения: трофические (вителлин, липиды). Под оолемммой – кортикальные гранулы (ферменты, включая овопероксидазу). Хорошо развитый цитоскелет – образование лабильных микроворсинок.

Окружены блестящей (прозрачной) оболочкой (ZP, гликопротеиды, ГАГ) и фолликулярными клетками (лучистый венец). Блестящая оболочка содержит гликопротеины – ZP – рецепторы взаимодействия гамет (главный ZP3). Увеличение тонуса ГМК маточной трубы и биение ресничек эпителиальных клеток ампулы маточной трубы способствует перемещению яйцеклетки из брюшной полости в ампулу.

По количеству желтка:

1. Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).

2. Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

3. Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие,человек).

4. Алецитальные — не содержат желтка (паразиты).

По расположению желтка:

1. Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

2. Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).Из гомолицетальных яйцеклеток, в ходе эволюции появились алецитальные яйцеклетки — без желтка. Такие клетки характерны для человека.

3. Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).