Генетика развития

в течение трех первых десятилетий XX в., когда и генетика, и биология развития находились в центре внимания ученых, мало кто пытался объединить эти науки. Эмбриологи были поглощены механикой процесса онтогенеза, а генетики занимались выяснением законов, по которым происходит передача признаков.

Такое, казалось бы, странное отсутствие синтеза этих двух наук было вызвано двумя обстоятельствами. Первым, которое уже обсуждалось, было отрицание экспериментальными эмбриологами биогенетического закона, а вторым - отрыв эмбриологии от генетики

Важнейшая проблема развития - это именно та дифференцировка в пространстве и во времени на протяжении всей жизни данного индивидуума, которую генетика, по-видимому, явно игнорирует.

Такое категорическое отрицание было обусловлено тремя причинами. Во-первых, ранние менделисты представляли себе ген как некую частицу, передаваемую потомкам в сперматозоиде и яйце. Именно эти корпускулярные гены, или факторы, обеспечивают развитие индивидуума в процессе онтогенеза. Такое представление, по мнению экспериментальных эмбриологов, попахивало преформизмом - теорией, давно уже впавшей в немилость.

Во-вторых, менделевское направление молчаливо допускало, что при делении соматических клеток компоненты ядра-хромосомы, а следовательно, и гены, точно реплицируются и все клетки получают совершенно идентичные их наборы. Было хорошо известно, что процесс онтогенеза состоит в последовательном распределении цитоплазмы яйца между клетками, которое сопровождается постепенным сужением ее морфогенетических потенций. Эти два факта, с точки зрения эмбриологов, означали, что гены не могут управлять онтогенезом. Эмбриологи считали, что главная роль принадлежит не ядру, а цитоплазме

И наконец, в-третьих, между менделистами и эмбриологами существовало глубокое изначальное расхождение: менделевскую генетику интересовала главным образом передача признаков из поколения в поколение, тогда как эмбриология занималась развитием признаков в пределах одного поколения. Те и другие исследования достигли быстрых успехов в начале XX в.

Хотя большинство экспериментальных эмбриологов не занимались проблемами эволюции и генетики, было несколько ученых, предпринимавших попытки к их синтезу с эмбриологией.

Первым среди них был Дриш (Driesch), пытавшийся примирить расхождение, связанное с противопоставлением друг другу ядра и цитоплазмы. В 1894 г. он построил гипотезу, в которой постулировал, что развитие не обусловливается одним лишь ядром или одной лишь цитоплазмой, а представляет собой результат взаимодействия между ними

Вторую попытку синтеза сделал спустя несколько лет, в 1932 г., Морган. Его книга «Эмбриология и генетика» была написана с этой целью.

Вероятно, самую значительную попытку полного синтеза предпринял Рихард Гольдшмидт-. Его интересовала не только передача признаков, но также и физиологические аспекты генетики: каким образом унаследованные факторы реализуются в фенотипе, т.е. как функционируют гены. Главный вклад в науку этой и других его работ - концепция, согласно которой гены регулируют скорость процессов развития и могут таким образом оказывать сильное влияние на зависящие от них события в течение онтогенеза. Онтогенез слагается из связанных между собой и взаимозависимых процессов; т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур. Таким образом изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза

«В хромосомном веществе любого организма имеются постоянные места для многих тысяч функциональных единиц, или генов, способных мутировать. Любое изменение или утрата того или иного гена угрожает жизни развивающегося организма. Самым убедительным доказательством значения этих хромосомных факторов служит установление того, что утрата одного-единственного гена может полностью нарушить развитие, а то обстоятельство, что ни один из многих тысяч остальных генов не может принять на себя роль этого недостающего фактора, свидетельствует о высокой индивидуальности структуры и функции отдельного гена. Кроме того, процесс развития, очевидно, предъявляет огромные требования к гармоничному сотрудничеству многочисленных отдельных процессов, берущих начало в генетической субстанции хромосом».

Гомеозисные гены — гены, определяющие процессы роста и дифференцировки в организме. Гомеозисные гены кодируют транскрипционные факторы, контролирующие программы формирования органов и тканей. Гомеозисные гены контролируют работу других генов и определяют превращение внешне неразличимых участков зародыша или определённого органа (ткани, участка тела). В частности, гомеозисные гены контролируют появление различий сегментов многоклеточных животных в раннем эмбриональном развитии. У насекомых гомеозисные гены играют ключевую роль в определении особенностей строения эмбриональных сегментов и структур на них (ноги, антенны, крылья, глаза)