Раздел 3. Закономерности наследования признаков при половом размножении

Изучение результатов скрещиваний и закономерностей наследования признаков проводится с помощью разработанного Г. Менделем гибридологического анализа. При этом гены, контролирующие конкретные признаки, обозначаются буквенными символами: доминантные гены строчными буква­ми, а рецессивные — прописными. Так, доминантный ген черной масти крупного рогатого скота можно обозначить буквой "А", а аллельный ему рецессивный ген красной масти — "а".

В зиготе и соматических клетках имеется по два аллельных гена каж­дого признака, а в половых — по одному.

В нашем примере в соматических клетках черных гомозиготных животных аллелей черной масти будет два и генотип таких коров будет обозначаться "АА", генотип гомозиготных красных — "аа". Гомозиготные живот­ные будут давать только одинаковые половые клетки: черные с доминант­ным аллелем "А", красные с рецессивным аллелем "а".

При скрещивании гомозигот по черной масти между собой во всех поколениях будут получаться только черные.

Р ♀ АА х ♂АА

G А А

F₁ АА - черная масть

Такая же ситуация по красной масти

Р ♀ аа х ♂ аа

G а а

F₁ аа - красная масть

В первом случае родители имеют гаметы с доминантным аллелем "А";

во втором - с доминантным аллелем "а". Следовательно, при скрещивании гомозигот по признакам у потомков в зиготе окажется один ген черной масти и аллелъный ему ген красной масти. По генотипу потомство первого поколе­ния будет гетерозиготным. По фенотипу все потомки будут иметь черную масть в силу её доминирования. Особи первого поколения будут уже давать не одинаковые, а разные гаметы — с аллелем "А" ' и аллелем "а". При скре­щивании таких гетерозигот между собой во втором поколении произойдет расщепление по фенотипу:

3 черных (АА, Аа, Аа): 1 красный (аа). По генотипу отношение будет таким:

1 гомозиготный по доминантному гену: 2 гетерозиготных:

1 гомозиготный по рецессивному гену, т. е. 1:2:1.

F₁ ♀ Аа х ♂ Аа

G А, а А, а (сорта гамет)

F₂ АА, Аа, Аа - черная масть

Аа - красная масть

Сложнее составить схему дигибридного скрещивания, т. е. скрещива­ния, в котором изучается наследование не одного, а двух пар генов. В этом случае и в соматических клетках, и в половых необходимо записывать гены двух изучаемых признаков. Например, у крупного рогатого скота черная масть "А" доминирует над красной "а", комолость "В" — над рогатостью "в". Тогда генотип гомозиготных черных комолых животных следует запи­сать так: ААВВ, генотип красный рогатых — аавв. Составим схему скрещи­вания черных комолых быков с красными рогатыми.

Р ♂ АА ВВ х ♀ аавв

G АВ ав (сорта гамет)

F₁ Аа Вв - черная масть, комолые

Чтобы не усложнять схему, можно записывать не по две, а по одной гамете гомозиготных животных, так как и вторые будут такими же. Гетерозиготы первого поколения будут давать гаметы не двух типов, как в моно­гибридном скрещивании, а четырех типов. При образовании гамет у таких животных ген "В" может попасть в половую клетку в сочетании с геном "А" (АВ) или с геном "а" (аВ); ген "в" может сочетаться с геном "А" (Ав) или с геном "в" (ав). Следовательно, гаметы животных будут такими: АВ, аВ, Ав, ав. Каким будет второе поколение F₂?

Р♂АаВв х ♀Аа Вв

G АВ, аВ, Ав, ав у женской особи тот же вариант гамет В целях облегчения анализа генотипов и фенотипов во втором поколе­нии прибегают к построению решетки Пеннета.

Для того чтобы усвоить закономерности наследования альтернативных признаков в моно- и дигибридном скрещиваниях, при изучении материала необходимо прибегать к построению схем скрещиваний и их анализу.

При выполнении контрольной работы студент обязательно встретится с необходимостью решения задач по гибридологическому анализу. Поэтому целесообразно ход решения некоторых из них разобрать.

Пример. У кур розовидная форма гребня "Р" доминирует над простой "р". При скрещивании кур, имеющих розовидный гребень, с такими же пе­тухами получено большинство цыплят с розовидным гребнем, но встреча­лись потомки и с простым гребнем. Каковы генотипы родителей и потомков? Прежде чем приступать к составлению схемы скрещивания, нужно выяснить возможные генотипы родителей. Генотип птицы, имеющей розовидный гребень, может быть или "РР", или "Рр". Куры с простым гребнем имеют гено­тип только "рр". Если бы родители (с розовидным гребенем) были гомози­готными "РР", то в таком случае в потомстве не было бы особей с простым гребнем. Не появятся цыплята с простым гребнем и в случае гомозиготности одного из родителей и гетерозиготности второго. Следовательно, в нашем примере речь идет о гетерозиготных родителях.

Это видно на схеме скрещивания:

Р♂ Рр х ♀ Рр

G Р, р Р, р (сорта гамет)

F₁ 1 РР: 2 Рр: 1рр

розовидный простой гребень

Пример на дигибридное скрещивание.

У кур розовидная форма гребня "Р" доминирует над простой "р", а оперённость ног "О" над голоногостью "о". Петух с оперёнными ногами и розовидным гребнем скрещивался с такими же курами. Среди полученных потомков оказались и голоногие куры с простым гребнем. Каковы генотипы родителей и возможные генотипы и фенотипы потомков?

Так как среди потомства были куры с рецессивными признаками, зна­чит, родители были гетерозиготными как по оперённости ног, так и по форме гребня, т.е. их генотип был ОоРр. При скрещивании таких особей можно по­лучить следующее потомство: 9 О - Р -; 3 О - рр; 3 оо Р -; 1 оорр, где про­черк означает присутствие или доминантного, или рецессивного аллеля.

Получено соотношение фенотипов: 9 с оперёнными ногами и розовид­ным гребнем, 3 с оперёнными ногами и простым гребнем; 3 голоногих с ро­зовидным гребнем и 1 голоногая с простым гребнем, т.е. 9:3:3:1.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое моногибридное или дигибридное скрещивание?

2. Что означает доминантность и рецессивность в наследовании?

3. Что такое аллели?

4. В чем отличие гетерозиготного генотипа от гомозиготного?

5. Сформулируйте закон единообразия гибридов первого поколения при моногибридном скрещивании.

6. В каком случае в первом поколении будут признаки рецессивные и доминантные?

7. Почему признаки наследуются независимо друг от друга и как это было доказано Г. Менделем?