Пищевых веществ

В конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассими­ляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внекле­точное пищеварение-мембранное пищеварение-всасыва­ние). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у че­ловека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пище­варение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди-и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).

Для высших организмов наиболее характерна ком­бинация полостного и мембранного пищеварения, меж­ду которыми существует сложная функциональная за­висимость, так как конечные продукты первого слу­жат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные мо­лекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. От­носительная роль полостного пищеварения тем боль­ше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а отно­сительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При опреде­ленных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблю­дается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнооб­разных организмов стало ясно, что все три перечис­ленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы - от бактерий до млекопитаю­щих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищева­рения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разно­видностей внутриклеточного пищеварения (молекуляр­ного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто вы-

Рис. 1.3. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварением (по: Уголен и др., 1983).