Умови, що впливають на перебіг відновних процесів

Виходячи процесу регенерації можуть бути різними. В одних випадках регенерація закінчується формуванням частини, ідентичною загиблої поформі J побудованої з такої ж тканини. У цих випадках говорять про повнурегенерації (реституції, або гомоморфозе). У результаті регенерації можеутворитися і зовсім інший орган, ніж віддалений, що позначають як гетероморфоз (напр., утворення у ракоподібних кінцівки замість вусики). Спостерігають також неповна розвиток регенеруючого органу - гіпотіпцю (наприклад, поява меншої кількості пальців на кінцівки у тритона).

Трапляється й зворотне - формування більшого числа кінцівок, ніж унормі, рясне новоутворення кісткової тканини в місці перелому і ін (надлишкова регенерація, або суперрегенерація). У ряді випадків уссавців і людини в результаті регенерації в зоні пошкодженняутворюється не специфічна для даного органу тканину, а сполучна тканина, надалі піддається рубцювання, що позначають як неповну регенерацію або реституцію. Завершення відновного процесу повної регенерації, або субституції, значною мірою визначається збереженням або пошкодженням сполучнотканинного каркаса органу. Якщо вибірково гине тільки паренхіма органу, напр. печінки, то зазвичай настає повна її регенерація; якщо ж некрозу піддається і строма, процес завжди закінчується формуванням рубця. У силу різних причин
(гіповітаміноз, виснаження та ін) протягом репаративної регенерації можеприймати затяжний характер, якісно перекручуються, супроводжуючись освітою мляво гранулюючих, які тривалий час не заживаючих виразок, формуванням помилкового суглоба замість зрощення кісткових уламків, гіперрегенерацією тканини,метаплазією та ін. У подібних випадках кажуть про патологічної регенерації.

Ступінь і форми вираження регенераційної здатності неоднакові у різних тварин. Ряд найпростіших, кишковопорожнинних, плоских хробаків,немертини, кільчастих хробаків, голкошкірих, полухордових та дорослих-хордових мають здатність відновлювати з окремого фрагмента або шматочкатіла цілий організм. Багато представників цих же груп тварин здатнівідновлювати тільки великі ділянки тіла (напр., головний або хвостовиййого кінці). Інші відновлюють лише окремі втрачені органи або їхчастина (регенерація ампутованих кінцівок, вусиків, очей - уракоподібних; частин ноги, мантії, голови, очей, щупалепев, раковини - умолюсків; кінцівок, хвоста, очей, щелеп - у хвостатих амфібій іін). Прояви регенераційної здібності у високоорганізованихтварин, а також людини відрізняються значною різноманітністю - можутьвідновлюватися великі частини внутрішніх органів (напр., печінки), м'язи,кістки, шкіра тощо, а також окремі клітини після загибелі частини їхцитоплазми і органел.

У зв'язку з тим, що вищі тварини не здатні повністю відновлювати організм або великі його частини з невеликих фрагментів, у сфері якості однією з важливих закономірностей регенераційної здібності в 19 ст. було висунуто положення, що вона знижується в міру підвищення організації тварини.

Проте в процесі поглибленої розробки проблеми регенерації, особливопроявів регенерації у ссавців і людини, ставала все більшочевидною помилковість цього положення. Численні прикладисвідчать про те, що серед порівняно нізкоорганізованних тварин зустрічаються такі, які відрізняються слабкою регенераційною здатністю (губки, круглі черв'яки), у той час як багато високоорганізованих тварин (голкошкірі, нижчі хордові) цією здатністю володіють у досить високому ступені. Крім того, серед близькоспоріднених видів тварин нерідко зустрічаються як добре, так і погано регенеруючі.

Численні дослідження відновних процесів уссавців і людини, систематично проводилися з середини 20 ст.,також свідчать про неспроможність уявлення про різке зниженняабо навіть повної втрати регенераційної здібності у міру підвищенняорганізації тварини і спеціалізації його тканин. Концепціярегенераційної гіпертрофії свідчить про те, що відновленнявихідної форми органу не є єдиним критерієм наявностірегенераційної здібності і що для внутрішніх органів ссавців щебільш важливим показником в цьому відношенні є їхня здатністьвідновлювати свою вихідну масу, тобто загальна кількість структур,забезпечують специфічну функцію. У результаті електронно -мікроскопічних досліджень докорінно змінилися уявлення продіапазоні проявів регенерабитим реакції і, зокрема, сталоочевидним, що елементарною формою цієї реакції є розмноження неклітин, а відновлення і гіперплазія їх ультраструктур. Це, у своючергу, стало підставою для віднесення до процесів регенерації такогофеномену, як гіпертрофія клітини. Вважалося, що в основі цього процесулежить просте збільшення ядра і маси колоїду цитоплазми.

Електронномікроскопічні дослідження дозволили встановити, що гіпертрофіяклітини - процес структурний, обумовлений збільшенням числа ядерних іцитоплазматичних органел і на основі цього забезпечує нормалізаціюспецифічну функцію даного органу при загибелі тієї чи іншої його частини, т.тобто в принципі це процес регенераторний, відновлювальний. За допомогоюелектронної мікроскопії була розшифрована сутність і такого широкопоширеного явища, як оборотність дистрофічних змін органіві тканин. Виявилося, що це не просто нормалізація складу колоїду ядра іцитоплазми, порушеного в результаті патологічного процесу, азначно більш складний процес нормалізації архітектоніки клітини за рахуноквідновлення структури пошкоджених органел і їх новоутворення. Т. о.і цей феномен, раніше стояв осібно серед інших загальнопатологічнихпроцесів, виявився проявом регенераторної реакції організму.

В цілому ж всі ці дані стали підставою для істотного розширенняуявлень про роль і значення процесів регенерації у життєдіяльностіорганізму, і зокрема для висунення принципово нового положення проте, що ці процеси мають відношення не тільки до загоєнню пошкоджень, ає основою функціональної активності органів. Важливу роль узатвердження цих нових уявлень про діапазон і суті процесів регенерації зіграла точка зору, що головним в регенерації органу єне тільки досягнення їм вихідних анатомічних параметрів, а йнормалізація порушеної функції, що забезпечується різними варіантамиструктурних перетворень. Саме в такому принципово новому освітленніпід структурно-функціональним кутом зору вчення про регенерації втрачаєсвоє переважно біологічне звучання (відновлення видаленихорганів) і стає першочергово важливим для вирішення основних проблемсучасної клин. медицини, зокрема проблеми компенсації порушенихфункцій.

Ці дані переконують в тому, що регенераційні здатність у вищихтварин і, зокрема, у людини характеризується значною різноманітністю своїх проявів. Так, у деяких органах і тканинах, напр. вкістковому мозку, покривного епітелію, слизових оболонках, кістках, фізіологічна регенерація виражається в безперервному оновленні клітинногоскладу, а репаратпвная регенерація - у повному відновленні дефекту тканиниі реконструкції її початкової форми шляхом інтенсивного мітотичного діленняклітин. В інших органах, напр. в печінці, нирках, підшлунковій залозі,органах ендокринної системи, легень та ін, оновлення клітинного складувідбувається порівняно повільно, а ліквідація ушкодження і нормалізаціяпорушених функцій забезпечуються на основі двох процесів - розмноженняклітин і нарощування маси органел у предсуществующіх збереженихклітинах, у результаті чого вони піддаються гіпертрофії і відповідноцьому зростає їх функціональна активність. Характерно, що вихіднаформа цих органів після пошкодження частіше за все не відновлюється, вмісці травми "утворюється рубець, а заповнення втраченої частини відбуваєтьсяза рахунок непошкоджених відділів, тобто процес відновлення протікаєза типом регенераційної гіпертрофії. Внутрішні органи ссавців ілюдини мають величезну потенційну здатність до регенерацпоннойгіпертрофії; напр., печінка в протягом 3-4 тижнів після резекції 70% її паренхіми з приводу доброякісних пухлин, ехінококки та ін відновлює вихідну вагу і в повному обсязі – функціональну активність. У центральній нервовій системі і міокарді, клітини яких немають здатність до мітотичного ділення, структурний іфункціональне відновлення після пошкодження досягається винятковоабо майже виключно за рахунок збільшення маси органел у збереженихклітинах і їх гіпертрофії, тобто відновлювальна здатність виражається тільки у формі внутрішньоклітинної регенерації.

У різних органах в основі характерного для ссавців і людини різноманітності проявів фізіологічної та репаративної регенерації лежатьшвидше за все структурно-функціональні особливості кожного з них. Напр.,добре виражена здатність до розмноження клітин, властива епітеліюшкіри і слизових оболонок, пов'язана з основною його функцією - безперервнимпідтриманням цілості покривів на кордоні з навколишнім середовищем. Також особливостями функції пояснюється висока здатність кісткового мозку доклітинної регенерації безперервним відділенням все нових і нових клітин відзагальної маси в кров. Епітеліальні клітини, що вистилають ворсинки тонкоїкишки, регенерують по клітинному типу, тому що для здійсненняферментативної діяльності вони сходять з ворсинки у просвіт кишки, а їхмісце одразу ж займають нові клітини, в свою чергу вже готові відторгнутисятак само, як це тільки що сталося з їх попередницями. Відновлення опорної функції кістки може бути досягнуто тільки шляхом проліфераціїклітин, і саме в області перелому, а не в якому-небудь іншому місці. У рядіінших органів, напр. в печінці, нирках, легенях, підшлунковій залозі,наднирниках, необхідний обсяг роботи після пошкодження забезпечуєтьсяперш за все відновленням початкової маси, оскільки основна функціяцих органів пов'язана не стільки з збереженням форми, скільки зпевною кількістю і розмірами структурних одиниць, що виконують вкожному з них специфічну діяльність, - печінкових часточок, альвеол,панкреатичних острівців, нефронів та ін У міокарді і в центральнійнервовій системі мітоз виявився значною мірою або повністювитісненим внутрішньоклітинними механізмами репарації ушкодження. Уцентральній нервовій системі, зокрема, функція, напр., пірамідної клітини (пірамідального нейроцитів) кори головного мозку полягає в безперервномупідтримці зв'язків з оточуючими і що розташовуються в самих різнихорганах нервовими клітинами. Вона забезпечується відповідною структурою
- Численними та різноманітними відростками, що з'єднують тіло клітини зрізними органами і тканинами. Міняти таку клітину в порядку фізіологічної або репаративної регенерації-це значить змінювати і всі цівиключно складні її зв'язки як всередині нервової системи, так і далеко напериферії. Тому характерним, найбільш доцільним і економічним шляхомвідновлення порушеної функції для клітин центральної нервової системиє посилення роботи клітин, сусідніх із загиблими, за рахунок гіперплазіїїх специфічних ультраструктур, тобто виключно шляхом внутрішньоклітинної регенерації.

Таким чином, еволюційний процес у світі тварин характеризувався непоступовим ослабленням регенерапіонной здібності, а наростаючою різноманітністю її проявів. При цьому регенераційні здатність у кожномуконкретному органі набувала ту форму, яка забезпечувала найбільшефективні шляхи відновлення його порушених функцій.