Дивергенция хреод

Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной фор­мы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс по­вторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогене­за, хотя в результате получится обычная взрослая фор­ма. Действительно, описано много случаев так называе­мых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желт­ка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у един­ственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму[169]. В некото­рых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректиру­ются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие из­менения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окру­жающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в не­изменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, час­тота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда от­клонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущест­во, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой ре­акции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в резуль­тате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.

В естественных условиях действие различных дав­лений отбора на географически или экологически изо­лированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения[170]. Подумайте, например, о поразительно различающих­ся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.

Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thomp­son, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Camb­ridge University Press

В некоторых случаях морфологическое расхожде­ние затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследст­вии развиваются в необычайно удлиненное рыло[171]. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, напри­мер рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров рас­хождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.

В других случаях форма многих различных струк­тур меняется сходным образом. Если формы варьиру­ются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искрив­лению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».

Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:

«Мы не можем превратить беспозвоночное в по­звоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы за­висим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообраз­ные изменения естественны, что..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы» [172].