Проблемы морфогенеза

Биологический морфогенез можно определить как «появление характерной и специфической формы в живых организмах»[17]. Первая проблема есть именно та, что форма обретает существование. Биологическое развитие эпигенетическое: появляются новые струк­туры, которые не могут быть объяснены как результат развертывания или роста структур, которые уже при­сутствуют в яйце в начале развития.

Вторая проблема состоит в том, что многие разви­вающиеся системы способны регулировать, другими словами, если часть развивающейся системы удаляется (или если добавляется дополнительная часть), система продолжает развиваться таким образом, что образу­ется более или менее нормальная структура. Клас­сическая демонстрация этого явления была проведена в 1890-е годы Г. Дришем в его экспериментах на эмбри­онах морского ежа. Когда одну из клеток очень моло­дого эмбриона на двухклеточной стадии развития уби­вали, из оставшейся клетки развивалась не половина морского ежа, но совершенно целый морской еж, хотя и меньшего размера. Точно так же маленькие, но це­лые организмы развивались после разрушения любых одной, двух или трех клеток эмбриона на четырех-клеточной стадии. Напротив, после слияния двух молодых эмбрионов морского ежа развивался один гигантский морской еж[18].

Регуляция была продемонстрирована на многих развивающихся системах. Однако в процессе разви­тия организма эта способность утрачивается, когда определяется судьба его отдельных частей. Но даже в системах, где эта детерминированность имеет место на ранней стадии, например в эмбрионах насекомых, регуляция может осуществляться после повреждения яйца (рис. 1).

Результаты такого типа показывают, что развиваю­щиеся системы движутся к морфологической цели и что они обладают некоторым свойством, которое опре­деляет эту цель и позволяет им достичь ее, даже если части системы удалены и созданы препятствия для нормального хода развития.

Рис. 1. Пример регуляции. Слева — нормальный эмбрион стрекозы Platycnemis pennipes. Справа — небольшой, но полноценный эмбрион, полученный из задней части яйца, перетяну­того в середине вскоре после его откладывания (из Weiss, 1942)

Третья проблема — это регенерация, то есть спо­собность организмов заменять или восстанавливать поврежденные структуры. Растения обнаруживают удивительно широкий диапазон возможностей реге­нерации, и то же можно сказать о низших животных:

например, если плоского червя разрезать на несколько кусочков, из каждого может вырасти целый червь. Даже многие позвоночные обладают поразительными способностями к регенерации: например, если хирур­гическим путем удалить линзу из глаза тритона, из края радужной оболочки вырастает новая линза (рис. 2); при нормальном эмбриональном развитии линза образу­ется совершенно другим путем, из клеток кожи. Этот тип регенерации был впервые обнаружен Г. Вольфом. Он умышленно выбрал такой вид повреждения орга­низма, который не мог случайно произойти в природе; поэтому такой регенеративный процесс не мог быть предметом естественного отбора[19].

Рис. 2. Регенерация линз из границ радужной оболочки гла­за тритона после хирургического удаления природной линзы (Needham, 1942)

Четвертая проблема — это просто сам факт воспро­изведения: отдельная часть родительского организма становится новым организмом, часть становится це­лым.

Эти явления могут быть понятны, только если допу­стить наличие причинных сущностей, которые состав­ляют нечто большее, нежели сумма частей развиваю­щихся систем, и определяют цели процессов развития.

Виталисты приписывают эти свойства витальным факторам, органицисты — морфогенетическим полям, механицисты — генетическим программам.

Концепция генетических программ основана на ана­логии с программами, определяющими работу компью­теров. Она предполагает, что оплодотворенное яйцо со­держит предварительно сформированную программу, которая каким-то образом определяет морфогенетические задачи организма, а также координирует и контро­лирует его развитие в направлении, соответствующем этим задачам. Но генетическая программа должна включать нечто большее, чем химическую структуру ДНК, поскольку идентичные копии ДНК передаются всем клеткам; если бы все клетки были запрограммированы одинаково, они не могли бы развиваться различным образом. Тогда что же такое это нечто? Чтобы ответить на этот вопрос, основополагающую идею приходится представлять в виде отдельных неопределенных пред­положений о физико-химических взаимодействиях, каким-то образом структурированных во времени и про­странстве; иначе говоря, проблема лишь предстает в иной формулировке[20].

Существует и другое серьезное затруднение. Ком­пьютерная программа закладывается в компьютер ра­зумным сознательным существом, программистом. Она создается и записывается для достижения опре­деленной цели. Если генетическая программа рас­сматривается как аналог компьютерной программы, то тогда должна существовать некая целенаправленно действующая сущность, исполняющая роль программиста. Но если предположить, что генетические про­граммы аналогичны не обычным компьютерным про­граммам, а программам самовоспроизводящихся, само­организующихся компьютеров, тогда проблема состоит в том, что таких компьютеров просто не существует. А если бы даже они существовали, то должны были бы быть невероятно сложным образом запрограммирова­ны теми, кто их изобрел. Единственный выход из этой дилеммы — утверждать, что генетическая программа построена в ходе эволюции путем сочетания случайных мутаций и естественного отбора. Но тогда подобие с компьютерной программой исчезает и эта аналогия ста­новится бессмысленной.

Ортодоксальные механицисты отвергают идею, что кажущееся целенаправленным поведение развивающихся, регулирующих и регенерирующих орга­низмов указывает на присутствие витального факто­ра, который ведет их к достижению морфологических целей. Но до тех пор, пока механистические объясне­ния зависят от телеологических концепций, таких как генетические программы или генетические инструк­ции, целенаправленность может быть объяснена толь­ко тем, что она уже была заложена в них ранее. Действительно, свойства, приписываемые генетическим программам, удивительно похожи на те, которыми ви­талисты наделяют свои гипотетические витальные факторы; ирония в том, что генетические программы оказываются весьма похожими на витальный фактор в механистическом облике[21].

Конечно, тот факт, что биологический морфогенез в настоящее время не может быть объяснен в строго механистическом духе, не доказывает, что он не может быть так объяснен никогда. Перспективы получения такого объяснения рассматриваются в следующей главе. Но на сегодняшний день убедительный ответ с механистических позиций дать невозможно.