Гетеротрофные, аутотрофные и миксотрофные организмы

Гетеротрофные организмы

Гетеротрофными (от греч. heteros - другой, иной, trophe-пища) назы­ваются организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах. Энергию, необходимую для своей жизнедеятельности, они получают при разложении готовых органических соединений, В настоящий период су­ществования жизни на Земле гетеротрофные организмы используют ор­ганические вещества, синтезированные другими организмами. Однако, первыми живыми существами на Земле были, по-видимому, гетеротрофы, использовавшие органические вещества абиогенного происхождения.

Гетеротрофными организмами являются все животные и незеленые растения: грибы и большинство бактерий.

Различают два основных способа гетеротрофного питания: голо­зойный и. осмотический. Голозойный тип питания заключается в поглощении твердых частиц пищи, подвергающихся затем переварива­нию. Такой тип питания характерен для животных. Простейший пример: амеба заглатывает комочек пищи, который переваривается в пищевари­тельной вакуоли. При осмотическом питании организмы всасывают пи­тательные вещества поверхностью тела. Так питаются дрожжевые и плесневые грибы, многие бактерии, некоторые одноклеточные животные.

Гетеротрофы усваивают только растворенные вещества. Сложные орга­нические соединения - белки, углеводы, жиры - предварительно рас­щепляются ферментами. У разных организмов в процессе эволюции вы­рабатывались определенные комплексы ферментов, различных в зависи­мости от тех условий, к которым приспособился тот или иной вид. Пара­зитические и гнилостные бактерии приобрели способность растворять белки; бактерии, обитающие на разлагающихся растительных вещест­вах, расщепляют целлюлозу; молочнокислые бактерии усваивают лак* тозу, а бактерии, обитающие в нефти,- углеводороды и т. д. Поступив­шие в бактериальную клетку вещества под действием соответствующих ферментов переводятся в белки и другие органические вещества, харак­терные для данного вида. В этом существо процесса ассимиляции.

У животных съеденная пища подвергается механической и химиче­ской переработке. Белки в желудке под действием фермента пепсина и в тонком кишечнике под влиянием других энзимов расщепляются до ами­нокислот. Из кишечника они всасываются в кровь и поступают в ткани и клетки. Здесь же из аминокислот при участии нуклеиновых кислот син­тезируются белки, специфичные для каждого вида животного. Следова­тельно, именно здесь, в клетках и тканях, происходит ассимиляция посту­пивших питательных веществ.

Жиры в кишечнике омыляются желчью, расщепляются липазой, а в стенках кишечника и п лимфатических сосудах из них синтезируются жиры, специфичные для каждого вида животного. Принимая форму ка­пелек, жиры откладываются в цитоплазме клеток.

Углеводы начинают подвергаться перевариванию и полости рта. Птиа­лин слюны переводит крахмал в мальтозу. Процесс образования глюкозы из крахмала совершается в кишечнике. Глюкоза всасывается ворсин­ками кишечника и кровью переносится к клеткам. В печени и мышцах из нее образуется животный крахмал - гликоген, представляющий собой резервный энергетический материал, необходимый не только для мышц, но и для функций всех других органов и систем.

Животные способны из углеводов синтезировать жиры и в небольшой мере из жиров - углеводы. Следовательно, эти компоненты пищи в из­вестной мере взаимозаменяемы. Иначе обстоит дело с белками. Далеко не все аминокислоты могут синтезироваться животными из углеводов и жиров. Это объясняется отсутствием у гетеротрофных организмов ряда ферментов.

В связи с этим аминокислоты по их роли и питании делят на дне груп­
пы: незаменимые и заменимые. К незаменимым относятся те
аминокислоты, которые не могут быть синтезированы в организме жи­
вотных и человека из других соединений, поступающих с пищей, поэто­
му они обязательно должны входить в определенном количестве в пищу
и только при этом условии организм способен создавать свои собствен­
ные белки. Для человека незаменимыми являются 8 аминокислот: трип­
тофан, лизин, метионин, валин, лейцин, изолейцин, фенилаланин и тре-
онин. Без перечисленных аминокислот наступает белковое голодание,
приводящее к тяжелым расстройствам жизнедеятельности и даже гибе­
ли организма.

К жизненно необходимым органическим веществам, которые обычно не способны синтезировать определенные виды гетеротрофных, а иног­да и аутотрофные организмы, относятся витамины.

Аутотрофиые организмы

Аутотрофными (от греч. auios - сам, trophe - пища) называются орга­низмы, синтезирующие органические соединения из более простых, не­органических, Синтез органических веществ аутотрофными организмами связан с рядом эндотермических реакций, поэтому в клетки таких орга­низмов необходимо поступление энергии, В зависимости от источника используемой энергии аутотрофные организмы делятся на фотосиите­зирующие и хемосинтезирующие.

Фотосинтезирующие (от греч. photos - свет) используют энергию сол­нечного света, Хемосинтезирующие - энергию экзотермических химиче­ских реакций. Фотосинтезирующие организмы имеют специальные орга­ноиды - пластиды. К хемосинтезирующим относится ряд бактерий: нит­рифицирующие, серобактерии, железобактерии. Зеленые растении яв­ляются первичными образователями не только углеводов, по и амино­кислот, для синтеза которых необходим азот. Основная масса природ­ного азота находится в воздухе, но зеленые растения не способны к его усвоению. С. К Виноградским были обнаружены в почве азотфик­сирующие микроорганизмы, усваивающие свободный азот. Тот же про­цесс осуществляют клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобо­выми растениями. Связанный азот становится доступным для усвоения зелеными растениями, воспринимающими соединения азота корнями почвы.

Азотистый обмен у высших растений изучен Д. Н. Прянишниковым (1865-1948), Установлено, что продукты фотосинтеза из листьев пере­двигаются в корни. Здесь они подвергаются переработке, вступают в химическую связь с соединениями азота (аммиаком), образуя амино­кислоты, а из них белки. Оказалось, что в синтезе аминокислот имеют большое значение не только соединения азота, поступающие в растения извне, но и продукты распада белков, образующиеся в растениях.

Миксотрофные организмы

Миксотрофы (от лат. mixtus-смешанный) занимают промежуточное положение. В зависимости от окружающих условий они могут вести се­бя то как аутотрофы, то как гетеротрофы. Примером миксотрофных ор­ганизмов может служить евглена зеленая, которая на свету способна и фотосинтезу, а в темноте усваивает органические вещества, подобно ге­теротрофным организмам. Питательные вещества здесь всасываются че­рез мембраны клеток. У ряда плотоядных (хищных) растений, таких, как росянка, пузырчатка, мухоловка и др., образовались специальные ловчие камеры и железы, отделяющие пищеварительные соки, а также появились сложные движения, называемые настиями (см. главу V).

Первые детальные исследования хищничества у растений выполнены Ч. Дарвином. Он выяснил, что эта особенность развилась у обитателей почв, бедных усвояемыми соединениями азота, недостаток которого вос­полняется за счет животной пищи.

Фотосинтез

Первоисточником энергии для живых организмов Земли является Солн­це. Энергия, приносимая квантами света (фотонами), поглощается хло­рофиллом и в виде потенциальной химической энергии в процессе фотосинтеза накапливается в органических соединениях. Процесс фотосинтеза является основной (почти единственной) формой образова­ния органических веществ на Земле. В качестве «строительного материа­ла» для синтеза органических веществ зелеными растениями использу­ется углекислый газ (СО₂) и вода (Н₂О). Углекислый газ поглощается листьями из воздуха и частично, как показали исследования, проведен­ные с помощью меченых' атомов, корнями из почвы. Воду всасывают корни растений из почвы.

Процесс фотосинтеза имеет две фазы: световую и темновую.

В световую фазу осуществляются фотохимические процессы с исполь­зованием энергии света. В темповой фазе происходит синтез углеводов (глюкозы), рис. 26. Специфика фотосинтетических реакций связана с осо­бенностями молекулы хлорофилла.

Молекула хлорофилла представляет собой систему с чередованием простых и двойных связей по кольцу, что допускает перестройки по месту двойных и одинарных связей и соответствующее изменение свойств без

сдвига в положении какого-либо из образующих ее атомов. Такие систе­мы содержат подвижные электроны, относящиеся не к одному атому или связи, а ко всей системе в целом. Переход таких электронов во внешнюю орбиту сопровождается лишь незначительным поглощением энергии. Световые реакции фотосинтеза сводятся к тому, что молекула хлоро­филла, поглотив один фотон, переходит в возбужденное состояние, а ее возбужденный электрон занимает более высокий энергетический уро­вень. Этот электрон затем отдает избыточную энергию системе, исполь­зующей ее для синтеза НАДФ-Н₂ (никотина мидаденин - динуклеотид фосфат восстановленный) и АТФ. Водород, необходимый для восстанов­ления НАДФ, черпается из молекул воды. Образующиеся при этом из гидроксилов молекулы перекиси водорода распадаются на воду и кис­лород, который выделяется во внешнюю среду.

В темновой фазе благодаря использованию энергии АТФ и НАДФ-Н₂ происходит соединение углекислого газа с водородом и фосфатной группой других соединений - образуется фосфоглицершювый альдегид (ФГА), условная формула которого С3Н5О3-Ф, где Ф - остаток фос­форной кислоты. Из других молекул ФГА и водорода воды образуется молекула глюкозы. Эти процессы сложны, многоступенчаты, включают, помимо хролофилла, системы переноса и трансформации энергии. В тем­новой фазе образуются углеводы и другие соединения.

Ясно, что строгая последовательность химических реакций, их сопря­женный циклический характер могут иметь место только в такой высо­кoупорядоченной системе, какой является хлоропласт.

Под электронным микроскопом в строме хлоропласта хорошо видны стопки округлых пластинок (ламелл), в которых располагаются опреде­ленным образом ориентированные молекулы хлорофилла, ферментов, витаминов, дополнительных пигментов и других веществ. Такие сложные, филигранные ультраструктуры создают условия для быстрого пре­образования энергии света в химическую энергию и вместе с тем обеспе­чивают пространственное разделение реакционных центров, в результате чего становится возможным одновременное прохождение различных и часто противоположных биохимических реакций,

Один максимум поглощения света хлорофиллом приходится на крас­ную (с длиной волны 680 mμ.) и другой, меньший,- на сине-фиолетовую (440 гпр) части солнечного спектра, в то время как максимальная интен­сивность света, достигающего поверхности Земли, приходится на сине­зеленую и зеленую части спектра. К. А. Тимирязев, изучавший оптические свойства хлорофилла, пришел к выводу, что зеленое растение в процессе эволюции приспособилось поглощать именно те лучи, которые несут боль­ше энергии. Но красные лучи, как известно, несут значительно меньше энергии, чем коротковолновые синие и фиолетовые. Оказалось, что хотя фотон красного света несет мало энергии, ее достаточно для фотохими­ческого эффекта одной молекулы, а красные лучи несут больше фотонов, чем синие и фиолетовые; именно поэтому растения и приспособились по­глощать их в большем количестве.

При фотосинтезе наивысший коэффициент полезного действия энер­гии солнечного света может быть равен 28%. Однако практически расте­ния всегда находятся в таких условиях, что полностью не могут исчер­пать все свои возможности. В сельскохозяйственной практике для уве­личения КПД фотосинтеза необходимо правильное размещение растений в посевах и селекция на увеличение поверхности листьев и удлинение срока их активной жизни.

Хемосинтез

К аутотрофным организмам относится также небольшая группа хемо­синтезирующих бактерий, открытых русским микробиологом С. Н. Вино-градским в 1887 г. Для синтеза органического вещества они используют энергию, освобождающуюся при окислении соединений водорода, серы, азота, железа и т. д. Эти организмы получили название хемосинтезирующих, а процесс -хемосинтеза.

Железобактерии способны переводить двухвалетные соли железа в трехвалентные. Аналогично им марганцевые бактерии используют для жизнедеятельности энергию окисления двухвалентного марганца в трех­валентный. Серные бактерии окисляют сероводород.

Соединения азота окисляют нитрифицирующие бактерии: одни из них - нитритные, другие - нитратные. Первые окисляют аммиак в азо­тистую кислоту:

2NH₃ + 3O₃ -у 2HNO₂ + 2Н₂0 + 158 ккал.

Вторые переводят азотистую кислоту в азотную:

2HNO₂ + О₂ ► 2HNO₃ + 43 ккал,

Энергия, освободившаяся в процессе этих реакций, используется бакте­риальной клеткой для синтеза органических веществ из неорганических. Нитрифицирующие бактерии играют существенную роль в круговороте азота в природе. Однако роль хемосинтезирующих организмов в обра­зовании органического вещества на нашей планете незначительна по сравнению с фотосинтезирующими зелеными растениями,