Компартментализация процессов, специфические структуры мРНК («кэп», полиА-хвост), многочисленность факторов трансляции. Полисома

На 5’-конце всех зрелых эукариотических мРНК расположен КЭП-группировка, в которой обязательно присутствует 7-метилгуанозин, соединенный с остальной цепочкой тремя фосфодиэфирными связями. Далее располагается несколько метилированных рибонуклеозидов. КЭП необходим для стабилизации мРНК при ее выходе из ядра в цитоплазму, а также для правильного расположения мРНК в рибосоме. Один из факторов инициации трансляции eIF-4E выполняет функции КЭП-связывающего белка и требуется для осуществления КЭП-зависимой трансляции. Кроме того, установлено, что кэпирование необходимо для эффективного сплайсинга пре-мРНК и присоединения к ней полиА-хвоста. Кэпированию подвергаются только мРНК-транскрипты РНК-полимеразы II.

Прокариотические мРНК не имеют выраженного КЭПа, однако на их 5’-конце обычно также располагаются метилированные нуклеотиды. Правильное присоединение рибосомы к мРНК прокариотических организмов осуществляется за счет наличия в прецистронной зоне мРНК особой области, называемой последовательностью Шайна-Дальгарно. Эта последовательность расположена примерно за 10 нуклеотидов до инициирующего кодона (AUG). Комплементарное спаривание богатой пуринами последовательности Шайна-Дальгарно из пяти-восьми нуклеотидов, с полипиримидиновым участком, находящимся вблизи 3’-конца 16S-pPHK, способствует взаимодействию мРНК с 308-субъединицей рибосомы.

После участков связывания с рибосомой на мРНК находится инициирующий кодон - АУГ -.сигнал начала синтеза белка, а вслед за ним располагаются цистроны, содержащие кодоны, соответствующие аминокислотам синтезируемого белка. Сигналом окончания синтеза служит любой из кодонов УАА, УАГ, УГА.

мРНК заканчивается последовательностью поли(А). Участки полй(А) образуются специальной поли(А)-полимеразой. Предполагают, что этот участок стабилизируют мРНК, предохраняя ее от расщепления РНКазами.

Долгое время считалось, что мРНК бактерий не имеет поли(А)-хвоста. В настоящее время стало ясно, что полиаденилирование РНК у бактерий столь же обычно, как и у Эукариот, и выполняет важные биологические функции. Однако поли(А)-последовательности бактериальных мРНК значительно короче, и подвергаются ему не все мРНК.

Матричная РНК имеет как вторичную структуру, представленную нерегулярными шпильками, так и третичную, которую она приобретает в комплексе с белками, образуя рибонуклеопротеиновые частицы.

Созревание белков. Стадии существования белковых цепей. Белки с внутренней неупорядоченностью. Влияние лигандов на укладку белка. Котрансляционные и посттрансляционные модификации белковой молекулы (отщепление сигнального пептида, формирование дисульфидных связей, N- и О-гликозилирование, гидроксилирование, присоединение липидных компонентов (жирные кислоты, изопреноиды, холестерин, гликозилфосфатидилинозитол), фосфарилирование, карбоксиклирование, метилирование, частичный протеолиз. Белковый сплайсинг. Интеины и экстеины. Хоумингинтеинов. Фолдинг. Ферменты фолдазы. Шапероны, основные семейства. Функции шаперонов, система GroEL/GroES. Цитоплазматическиешапероны, шапероны органелл (BiPшаперон ЭПР, митохондриальныеTim-белки, лизосомальныешапероны).

Созревание

После завершения трансляции большинство белков подвергается дальнейшим химическим модификациям, которые называются посттрансляционными модификациями.