Фотосинтетическое фосфорилирование. Основные типы, их физиологическое значение

Различают два основных типа фотофосфорилирования — циклическое, со­пряженное с циклическим потоком электронов в ЭТЦ, и нециклическое, сопря­женное с нециклическим потоком электронов от Н₂О к НАДФ⁺. Разновидно­стью нециклического типа является псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электоронов, мобилизованных из воды, служит кислород. Физиологическое значение отдельных типов фотофосфорилирования различно.

Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания солнечной энергии в форме АТФ. Система включает циклическую редокс-цепь, сопряженную с ФС1 (см. рис. 3.33). Электроны от возбужденного П и восстановленного Fe-S-центра с высоким отрицательным потенциалом (-0,7 В) через отдельные переносчики (ФД, PQ, цитохром

b₆ f -комплекс и пластоцианин) возвращаются обратно к П (+0,52 В), и в итоге вся освобож­даемая при этом окислительно-восстановительная энергия запасается в форме АТФ. Процесс циклического фотофосфорилирования не сопровождается ни выделением О₂, ни синтезом восстановленных кофакторов (НАДФН) и может быть представлен уравнением

АДФ + Н₃РО₄ АТФ + Н₂О

Естественными кофакторами циклического фотофосфорилирования явля­ются ФД, ФМН, хиноны. Искусственным кофактором циклического фото­фосфорилирования, широко применяемым в современных исследованиях, служит феназинметосульфат (ФМС), растворимый в липидах переносчик элек­тронов и протонов. ФМС, восстановленный на наружной стороне мембраны компонентами акцепторного комплекса ФС1 и протонированный, передвига­ется через липидный матрикс мембраны во внутритилакоидное пространство, где отдает электроны на пластоцианин или непосредственно на П , при этом протоны освобождаются и участвуют в генерации протонного градиента.

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных ме­таболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снаб­жения АТФ для восстановления СО₂ в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH , требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для процессов синтеза белков и полисахаридов. У группы С₄-растений в клетках обкладки циклическое фотофосфорилирование является единствен­ным источником АТФ. Исследования с использованием акустических методов показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях (тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование).

Нециклическое фотофосфорилирование, открытое Д.Арноном в 1957 г., со­пряжено с нециклическим потоком электронов от воды к НАДФ⁺. Нецикли­ческий тип фотофосфорилирования — эволюционно более поздний процесс, требующий совместного действия ФС1 и ФСII. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, преобразуется не только в форму макроэргических свя­зей АТФ, но также в химический потенциал восстановленного НАДФН и молекулярного кислорода:

АДФ + Н₃РО₄ + НАДФ⁺ + Н₂О АТФ + НАДФН + Н⁺ + О₂

Определение нециклического фотофосфорилирования позволяет учесть ко­личество не только молекул АТФ, образующихся в ходе опыта, но и количество перенесенных при этом электронов. Величина отношения Р/2е — важный по­казатель при исследовании процесса нециклического фотофосфорилирования, позволяющий судить о степени сопряжения процессов фотофосфорилирова­ния с транспортом электронов в ЭТЦ в зависимости от условий эксперимента.

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования опре­деляется его ведущим вкладом в общую энергетику клетки. Нециклическое фотофосфорилирование является не только основным источником энергии для эндэргонических реакций, протекающих в растительной клетке. В ходе это­го процесса образуются другие очень важные метаболиты и в первую очередь высоковосстановленные соединения — Fe-S-белки (-0,7 В), ФД_В0ССТ (-0,43 В), НАДФН (-0,32 В), необходимые для восстановления СО₂ в углеродных циклах и образования ряда регуляторных систем (ФД-тиоредоксин-регуляторная си­стема, медиаторы действия света).