Эфферентное звено рефлекторной дуги – путь, по которому возбуждение распространяется центробежно, от ЦНС на периферию, к рабочим органам

ЭФФЕКТОРЫ - специализированные органы и ткани, реагирующие на импульсы, поступающие к ним по эфферентным путям. Эффектор это рабочий орган, действия которого должны привести к результату – восстановлению параметра внутренней среды в случае его отклонения и прекращению раздражения рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге приводит к прекращению раздражения терморецепторов; при снижении артериального давления сердце, как рабочий орган увеличивает сердечный выброс и восстанавливает важный параметр – АД. К эффекторам относятся мышцы, внутренние органы, железы.

Основные функции эффекторов: 1) деятельность по восстановлению параметров внутренней среды организма (регуляция по отклонению) и 2) деятельность, направленная на сохранение целостности организма (регуляция по возмущению)

По виду эффектора рефлексы делятся на СОМАТИЧЕСКИЕ и ВЕГЕТАТИВНЫЕ. Эффекторами соматических рефлексов являются поперечнополосатые скелетные мышцы, с помощью которых поддерживается поза тела и выполняются произвольные движения. Например, одергивание руки при ожоге – соматический рефлекс. Характерной особенностью соматических рефлексов является возможность произвольного управления движением скелетных мышц.

Эффекторами вегетативных рефлексов являются все внутренние органы, сосуды, железы внешней и внутренней секреции, произвольное управление этими эффекторами невозможно.

Вегетативная нервная система - часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, гладкую и отчасти поперечно-полосатую мускулатуру. В вегетативной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы отличаются по характеру влияний на внутренние органы.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы – это система активности, готовности к деятельности, во время которой интенсивно работают сердечно-сосудистая, дыхательная системы, повышается активность ЦНС, расходуются метаболические запасы организма. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы– система покоя, восстановления запасов.

Рисунок 2 Отделы вегетативной нервной системы

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что аксоны ее центральных нейронов направляются не прямо к органу, а контактируют с нервными клетками, образующими периферические нервные ганглии. Ганглии парасимпатического отдела расположены либо в стенах органа (интрамурально) или рядом (параорганно. В симпатическом отделе ганглии расположены в симпатическом стволе, чревном и брызжеечном сплетениях. Таким образом, вегетативная нервная система отличается от соматической эфферентным звено, в котором выделяют преганглионарное и постганглионарное волокна. Вегетативная нервная система отличается от соматической и расположением центров рефлекторных дуг. Центры симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг расположены в различных отделах ЦНС. Парасимпатические центры представлены краниобульбарным и сакральным отделами, симпатические расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, однако и те и другие связаны с вышележащими структурами головного мозга.

Вегетативная нервная система оказывает три вида влияний на работу органов:

Пусковое влияние возбуждает орган, который работает непостоянно, например, потовые железы начинают выделять свой секрет под влиянием симпатической нервной системы при повышения температуры окружающей среды.

Корригирующее влияние - усиление или ослабление деятельности постоянно работающих органов. Например, увеличение или уменьшение частоты и силы сердечных сокращений под действием симпатических или блуждающего нервов.

Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается во включении в регуляцию деятельности организма систем обмена веществ, обеспечивающих координированное функционирование органов и систем при нагрузке, приспособление к изменяющимся внешним условиям, восстановление после физической нагрузки, при выздоровлении. Например, увеличение темпа метаболических процессов в интенсивно работающем миокарде.

На приведенных ниже рисунках представлены схемы соматического и вегетативных рефлексов.

	Соматическая рефлекторная дуга. Двигательные нейроны соматических рефлексов расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга, эфферентный путь не прерывается, эффектор – скелетная мышца, медиатор в нервно-мышечном синапсе – ацетилхолин (АХ), мембранные рецепторы – холинорецепторы никотинового типа (Н-хр).
	Вегетативная симпатическая рефлекторная дуга.Двигательные нейроны симпатических рефлексов расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга,эфферентные нервные волокнапрерываются в ганглиях симпатического ствола, чревном и брызжеечном сплетениях, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных - норадреналин,мембранные рецепторы на эффекторе – αили b - адренорецепторы
	Вегетативная парасимпатическая рефлекторная дуга. Двигательные нейроны парасимпатических рефлексов расположены в среднем мозге, районе моста, продолговатом мозге и в 1 - 5 крестцовые сегментах спинного мозга, эфферентные нервные волокнапрерываются в ганглиях параорганно или интрамурально, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных – ацетилхолин, мембранные рецепторы на эффекторе холинорецепторы мускаринового типа (М-хр)

Эффекторами вегетативных рефлексов дуг могут быть гладкие мышцы сосудов и полых органов, экзокринные железы, а могут быть и эндокринные железы. В таком случае рефлекторная дуга называется рефлекторной дугой с гуморальным звеном, а в результате ответной реакции выделяется гормон. В этом случае регуляторный эффект не завершается выделением гормона, а продолжается уже в виде действия гормона. Если рассматривать эндокринную железу в качестве эффектора, то это будет эффектор первого порядка, а в результате выделения гормонов, можно говорить о появлении эффекторов второго порядка – это те ткани и органы, на которые оказывает свое влияние выделившийся гормон. Эти эффекты необходимо учитывать при оценке рефлекторной реакции, т.к. эти ткани изменяют свои функции.

Пример такой совместной нейрогуморальной регуляции функций представлен на следующем рисунке.

Рисунок 3 Рефлекторная дуга с гуморальным звеном

Цифрой 1 на рисунке 3 обозначены осморецепторы печени, которые возбуждаются при увеличении осмотической концентрации внутренней среды. Информация от этих рецепторов поступает к супраоптическим ядрам гипоталамуса. Нейроны этих ядер способны синтезировать гормон, который из за своей способности снижать выделение мочи получил название антидиуретический (АДГ). В нашем примере именно гипоталамические ядра с эндокринной функцией и бкдкт эффектором номер1 (цифра 2 на рисунке). Этот гормон, поступивший по аксонам гипоталамических нейронов в заднюю долю гипофиза выделяется в кровь и действует на собирательные трубочки нефронов - это эффектор второго порядка (3) - таким образом, что они становятся проницаемы для воды. Вода задерживается в организме, приводя к восстановлению осмотическую концентрацию внутренней среды. АДГ оказывает свое влияние и на кровеносные сосуды – это еще один эффектор второго порядка, и на центральную нервную систему - формирует чувство жажды и соответствующее поведение. В гипоталамусе осуществляется наиболее важная в физиологическом плане связь нервной и эндокринной систем - происходит трансформация нервного импульса в специфический эндокринный процесс. В свою очередь, выделяющиеся гормоны оказывают влияние на чувствительность нервных клеток, скорость проведения нервного импульса в ЦНС.

Еще один пример единства нейрогуморальной регуляции: одним из компонентов активации симпатической части вегетативной нервной системы является выделение катехоламинов мозговым веществом надпочечников (мозговое вещество это ганглии вегетативной нервной системы, которые в процессе эволюции «научились» выделять так много медиатора, что при выделении в кровь его хватает всему организму).

Вопросы самоконтроля по теме: