Глава 33. Общие сведения о ветеринарной энтомологии

Энтомология (от греч. entoma — насекомое) — наука, изучающая насекомых. Она подразделяется на ряд специализиро­ванных дисциплин — общую энтомологию, сельскохозяйственную, медицинскую и ветеринарную. Ветеринарная энтомология изучает насекомых как возбудителей болезней (энтомозов), как переносчи­ков возбудителей инфекционных и инвазионных (трансмиссивных) болезней и как вредителей продуктов животного происхождения.

Систематика, морфология и биология насекомых. Все насеко­мые принадлежат к типу Arthropoda (членистоногие), подтипу Тга-cheata (трахейнодышащие), классу Insecta (насекомые), разделу Pte-rygota (крылатые насекомые). Этот раздел включает две группы: Holometabola и Hemimetabola, т. е. насекомые с полным и непол­ным метаморфозом.

К насекомым с полным метаморфозом относят отряд Diptera, который делят на подотряды: Nematocera (длинноусые двукрылые), Brachycera Ortorrahapha (короткоусые прямошовные), Brachycera Cyclorrahapha (короткоусые круглошовные). Подотряд Nematocera включает семейства: Simuliidae (мошки), Culicidae (комары), Сега-topogonidae (мокрецы) и Psychodidae (бабочницы). Подотряд Brac­hycera Ortorrahapha имеет одно семейство Tabanidae (слепни), а Brachycera Cyclorrahapha — семейства: Hypodermatidae (подкожные оводы), Gastrophilidae (желудочные оводы), Oestridae (носоглоточ­ные оводы), Muscidae (настоящие мухи), Calliphoridae (падальные мухи), Sarcophagidae (серые мясные мухи) и Hippoboscidae (крово­соски).

К насекомым с неполным метаморфозом относят отряды: Mal-lophaga (пухопероеды), Siphunculata (вши), Hemiptera (клопы) и Blattoptera (тараканы).

Тело насекомых состоит из трех разделов: головы, груди и брюшка. Оно сегментировано и покрыто хитинизированной кутику­лой. Кутикула служит опорой для мышц и состоит из полуколец (склеритов) — дорсального (тергита), бокового (плейрита) и вент­рального (стернита). Склериты соединены кожными мембранами, обеспечивающими насекомому гибкость и подвижность. Окраска тела насекомых различна, что зависит от пигмента кутикулы или покрывающих его волосков и налета.

Голова нечленистая, подвижно соединена с грудью, склеротизи-рована, на ней расположены органы чувств и ротовой аппарат. К органам чувств относят сяжки, усики и глаза. Строение усиков (ан­тенн) характерно для каждого вида насекомых. Глаза чаще фасеточ­ные, реже простые, расположены по бокам головы. У многих лета­ющих насекомых (мухи, оводы и др.) имеются 2—3 простых глазка, расположенных на лбу. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, трех ротовых конечностей (челюстей) и подглоточника (гипофа-ринкса). В зависимости от способа питания он может быть колюще-сосущим (комары), режуще-сосущим (слепни), лижущим (некрово­сосущие мухи), грызущим (пухоеды) или отсутствовать (оводы).

Грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди, у многих насеко­мых они слиты между собой. У взрослых насекомых каждый из сег­ментов груди несет по паре конечностей, а средне- и заднегрудь — еще и по паре крыльев. У двукрылых к заднегруди вместо крыльев причленены жужжальца. Крылья имеют вид тонких, плотно.сло­женных пластин, между которыми проходят жилки. Форма крыла и жилкование имеют значение при определении вида насекомого. Ноги пятичлениковые, состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Брюшко насекомых обладает сравнительно мягкими покровами, слабой мускулатурой и лишено органов движения, состоит обычно из 5—11 члеников. В нем сосредоточены почти все внутренние орга­ны. Брюшко имеет придатки — яйцеклад у самки и копулятивные придатки (гипопигий) у самца, а у более примитивных насекомых (таракановые) — также церки и грифельки.

Мышцы насекомых поперечнополосатые, хорошо развиты. Полость тела подразделена на три отдела. Верхняя диафрагма отде­ляет верхний (спинной) отдел, в нем расположен спинной кровенос­ный сосуд. Нижняя диафрагма — нижний (перинейральный) отдел, в котором расположена брюшная нервная цепочка. Между верхней и нижней диафрагмами расположен средний (висцеральный) отдел, где находятся органы пищеварения, выделения и размножения, а также жировое тело.

Насекомые дышат трахеями. Трахейная система представляет собой сообщающуюся систему трубочек, открывающихся по бокам члеников груди и брюшка отверстиями — стигмами, которых обычно 8—10 пар.

Кровеносная система незамкнутая. Насекомые имеют один кро­веносный сосуд — сердце, которое представляет собой трубку с мышечными стенками. Сердце разделено клапанами на камеры, переходит в грудном отделе в аорту, которая в головном конце от­крывается в полость тела. Кровь насекомых — гемолимфа, содер­жит бесцветные амебовидные клетки — гемоциты. Из полости тела кровь поступает через снабженные клапанами отверстия — остии в сердце. Функции гемолимфы заключаются в разносе по телу пита­тельных веществ и поглощении из тканей продуктов обмена.

Пищеварительная система у насекомых состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя и задняя кишки выстланы хити­новой кутикулой, а средняя — железистым эпителием, в ней в основном и переваривается пища. На границе средней и задней кишок впадают мальпигиевы сосуды — органы выделения насеко­мых. Задняя кишка служит для выделения из организма неперева­ренных остатков пищи и экскретов, образующихся в мальпигиевых сосудах. К пищеварительному тракту примыкает ряд желез, глав­ные из которых — слюнные.

Нервная система представлена в виде ганглиев — двух головных, трех грудных и восьми брюшных с отходящими от них нервами. Основной единицей органа чувств у насекомых служит нервночув-ствительная сенсилла. Главный ее элемент — чувствительная нервная клетка или группа клеток, лежащих близ покровов. Отро­сток чувствительной клетки направляется в центральный отдел нервного аппарата. У насекомых различают следующие органы чувств: осязательные, воспринимающие механические раздраже­ния; вкусовые и обонятельные; хордотональные, воспринимающие колебания и сотрясения; слуховые и зрительные органы.

Мужская половая система состоит из двух семенников, семяпро­водов, семяизвергательного канала, заканчивающегося пенисом, а женская — из двух яичников и их выводных путей: яйцеводов и вла­галища. Имеются семяприемник и придаточные железы.

Насекомые раздельнополые, размножаются половым путем. Самки после оплодотворения откладывают яйца, реже рождают личинок. Для постэмбрионального развития характерен метамор­фоз (превращение). Различают два типа метаморфоза: полный и неполный. При неполном метаморфозе в развитии насекомых име­ются три фазы: яйцо, личинка, имаго, при полном — яйцо, личинка, куколка и имаго. Насекомые с полным превращением образуют группу Holometabola, а с неполным — Hemimetabola. У большин­ства Hemimetabola (клопы, вши, власоеды) личинка из яйца выхо­дит на более высокой ступени развития и, совершив несколько линек, превращается в имаго. У Holometabola (слепни, оводы, мухи и др.) из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от имаго, кроме того, у них разные места обитания. В этом случае личинка последней стадии превращается в куколку. Куколка не питается, внутри ее происходят изменения (гистолиз), а затем гистогенез — формирование половозрелой особи. По окончании гистогенеза вылупляется имаго.

Скорость развития насекомых зависит от температуры окружа­ющей среды. Наименьшая температура, при которой начинают раз­виваться насекомые, называется температурным порогом развития (у большинства насекомых это 6—10 °С). Среднесуточная темпера­тура выше порога называется эффективной. Для переживания неблагоприятных условий у насекомых имеются два жизненно важ­ных приспособления — анабиоз и диапауза.

Анабиоз (от греч. anabiosis — оживление) — свойство насеко­мых при понижении температуры ниже пороговой жизнедеятель­ность временно приостанавливать с последующим восстановлением ее при наступлении благоприятных условий. Диапауза (от греч. dia — через и лат. pausa — перерыв) — торможение в развитии той или иной стадии, ведет к тому, что при наступлении неблагоприят­ных условий вся популяция вида находится в стадии, наиболее при­способленной к их перенесению (В. Н. Беклемишев). Наступление диапаузы связано со сложной биохимической перестройкой орга­низма на предыдущих стадиях развития, т. е. как бы запрограммиро­вано. Считают, что сигналом, определяющим уход в диапаузу, явля­ется изменение продолжительности светового дня, а выход из диа­паузы связан с теми изменениями в организме, которые определя­ются воздействием низких температур. Диапауза бывает облигатной (у моноциклических видов комаров рода Aedes), когда яйца по завершении развития эмбриона обязательно проходят стадию диа­паузы, и факультативной — у полициклических видов комаров рода Aedes.

Кроме условий внешней среды развитие насекомых регулируется и внутренними факторами — гормонами и феромонами.

Различают следующие типы питания насекомых: гематофагия (питание кровью), нектарофагия (питание соками растений), копро-фагия (питание испражнениями животных), схизофагия (питание разлагающимися растительными и животными остатками), сакро-фагия (питание живыми тканями организма), миксофагия (поедание слизи, пота, гноя и других выделений животных), кератофагия (пи­тание кожными чешуйками, пером, волосом и др.).

История развития ветеринарной энтомологии. Несмотря на то что ветеринарная энтомология является самой молодой из всех дис­циплин классической биологии, основные объекты ее изучения (вши, блохи, клопы, комары и др.) были известны человеку с глубо­кой древности. С давних времен насекомые причиняли большой вред, вызывая тяжелые болезни животных и людей.

Аристотель — основоположник зоологии был одновременно и создателем энтомологии, так как его работы в области этой науки простираются от введения термина «entoma» до классификации и описания полного и неполного метаморфоза. Для борьбы с вшами им впервые была предложена сера.

Отрывочные сведения о вредных насекомых и рекомендации по борьбе с ними излагались в трудах Авиценны (XI в. н. э.).

Теория самопроизвольного зарождения, безраздельно господ­ствующая над умами исследователей до XVII в., не давала возможности выявить сущность различных биологических явлений, их при­чинную обусловленность. XVII в., особенно его вторая половина, представляет важную эпоху в развитии биологии. Ф. Реди, М. Маль-пиги, Р. Гук, Я. Сваммердам, А. Левенгук, используя в то время имевшуюся оптическую технику, положили начало микроскопичес­кой анатомии и значительно расширили знания о паразитических членистоногих. Даже далеко не совершенные микроскопы Левен-гука позволили изучить отдельные детали строения и проследить развитие вшей, комаров, мух и некоторых клещей.

В России расцвет микрографических исследований приходится на вторую половину XVIII в. Наибольший интерес представляет работа Ф. В. Каржавина «Описание вши, рассматриваемой в микроскоп», в которой приводятся не только описания отдельных частей тела насекомого, но и их цикл развития и меры борьбы с этими эктопаразитами.

В целом в течение всего XVIII и даже первой половины XIX в. энтомология продолжала описательный период развития. Наряду с полезными насекомыми описывались и вредные. П. С. Паллас, В. Ф. Зуев, Н. Я. Озерецковский, И. И. Лепехин, Вольфарт, Г. И. Фишер, П. Ф. Горяинов и др., совершив множество экспеди­ций и собрав большие коллекции насекомых, внесли большой вклад в мировую науку по фауне членистоногих.

Научные основы энтомологии были изложены лишь во второй половине XIX и начале XX в. Исследования А. Пагенштейхера, Н. Ландуа, Э. К. Брандта, Н. А. Холодковского, Ф. Бацера, И. А. Порчинского, Н. М. Мельникова и др., получившие широкую известность в мире, дали ответ на большинство дискуссионных и нерешенных вопросов в области морфологии, систематики, биоло­гии и экологии наиболее опасных насекомых.

К примеру, о паразитизме русского овода (Rhinoestrus purpureus) указывалось де Геером еще в 1776 г., но лишь через 110 лет Ф. Б. Бауер расшифровал цикл его развития.

Важным этапом в развитии энтомологии явилось открытие в конце 90-х годов XIX в. трансмиссивной роли членистоногих. Сов­местная работа микробиологов, вирусологов, акарологов и энтомо­логов по выяснению жизненных циклов, а также способов распро­странения патогенных возбудителей позволила выявить трансмис­сию (передачу) патогенных организмов членистоногими от боль­ного индивидума к здоровому. Из отечественных ученых, внесших вклад в развитие трансмиссивной теории, следует отметить А. Певницкого, Д. К. Заболотного, Д. И. Благовещенского, И. Г. Иоффа, И. А. Порчинского, Е. Н. Павловского, В. Н. Бекле­мишева и др.

Изучению энтомозов посвящены капитальные работы К. Я. Гру-нина, К. А. Бреева, И. И. Клейна, В. И. Потемкина, А. А. Непо-клонова, В. 3. Ямова.

Общепризнаны исследования И. Я. Рубцова, Н. Г. Олсуфьева, А. С. Лутта, Н. А. Дербеневой-Уховой, А. И. Алексеева, К. П. Андреева и др. по изучению экологии и разработке мер борьбы с двукрылыми насекомыми.