Характеристика типов взаимоотношений организмов

Когда речь идет о типах взаимоотношений организмов, то сле­дует иметь в виду не только привычных нам отдельных животных, в том числе и паразитических, но и весь комплекс сообществ как на ограниченном участке региона, так и на всей планете. Каждый орга­низм уже сам по себе уникален присущими ему обменом веществ, энергией и генетическим аппаратом. В то же время каждое живое существо является сочленом биоценоза и через него соприкасается со многими компонентами биогеоценоза и биосферы.

Таким образом, все живые организмы на конкретном участке биогеоценоза взаимосвязаны друг с другом и с факторами окру­жающей среды (биотические и абиотические факторы).

На вершине иерархической лестницы жизни находится биосфе­ра, ей подчиняются биогеоценозы, им — биоценозы (сообщества живых организмов и растений), которым подчинены популяции (биологическая система надорганизменного уровня — стадо, стая и т. п.), популяциям — отдельные организмы (макро- и микро­организмы, растения). Связь между живыми организмами потен­циально неразрывна, ибо круговорот веществ в природе постоянен благодаря продуцентам, консументам, редуцентам. Все многообра­зие организмов на планете образует простые и сложные сообще­ства.

Индифферентное сожительство. Сочлены того или иного типа сожительства не всегда являются объектом пристального изучения паразитологов, ибо это в основном связано с эколого-биологической проблемой, основным вопросом которой являются природо­охранные мероприятия. Примером сожительства могут служить живые организмы морского дна, где по соседству обитают коралло­вые полипы, морские лилии, ежи, звезды, усоногие рачки и полихеты многих видов.

В указанных экосистемах каждый независимый сочлен имеет свою «нишу» и непосредственно связан с другими членами сообще­ства.

Симбиоз. Понятие симбиоза (от греч. symbiosis — сожительство) впервые было использовано ботаником де Бари в 1879 г. Этим тер­мином он обозначил сожительство разнородных организмов. В симбиозе выделяют две формы отношений: антагонистическую (с вза­имно враждебными отношениями) и мутуалистическую (с обоюдо­сторонней выгодой). В природе симбиоз проявляется чрезвычайно многолико.

Сохраняя первоначальное значение симбиоза, Р. С. Шульц раз­личает такие категории биологических взаимоотношений: мутуа­лизм, комменсализм, форез, паразитизм и хищничество. Первые четыре входят в понятие симбиоза, а последний с некоторыми ого­ворками рассматривается отдельно.

Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный, обоюдный) — взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство двух разнород­ных организмов. Во многих случаях это единственный критерий существования партнеров, а потому оно легкоуязвимо. В рубце жвачных обитают реснитчатые инфузории более 100 видов семейств Opryoscolecidae, Isotrichidae и Biitschlidae, способных расщеплять целлюлозу и делать ее доступной для усвоения животными. В 1 л содержимого рубца коровы биомасса инфузорий достигает 18 г. В течение суток в рубце коровы синтезируется 142 г микробиальных липидов, из них 29 г синтезируют бактерии и 113 г — инфузории.

Обоюдовыгодная форма сожительства характерна для муравьев и жуков семейства Clavigeridae, обитающих в муравейниках. Жуки выделяют секрет, потребляемый муравьями, муравьи, в свою оче­редь, кормят жуков (рис. 1).

Известны случаи, когда в теле кишечнополостных (полипы, медузы, губки, плоские черви — планарии) находились водоросли с фотосинтетической способностью. Водоросли бывают симбион­тами у одноклеточных животных. Так, плазма амебы Amoeba viridis заполнена ими. Водоросль находит себе защиту и ассимилирует диоксид углерода, выделяемый простейшими, которые используют кислород, синтезируемый растительной клеткой.

Рис 1 Крабик, несущий в клешнях актиний бунодеопсис (Bunodeopsis)

Комменсализм (от позднелат. commensalis — сотра­пезник) — форма сожительства, когда один из организмов живет за счет другого, не причиняя ему вре­да. Различают три формы ком­менсализма (синойкия, эпойкия, энтойкия).

Синойкия (квартирничество) — одно животное использует другое в качестве убежища. Например, пара десятиногих рачков заби­рается в личиночной стадии в полость губки и навсегда остается там (рис. 2). Червь нереида оби­тает в раковине морского моллюс­ка, занятой раком-отшельником. Нереида временами выползает из раковины для поедания остатков пищи рака. Эпойкия, или нахлебничество, — форма сожительства с вре­менным прикреплением к хозяину или обитанием возле него. Яркий пример — рыба-прилипала при­крепляется мощной спинной при­соской к коже акулы в области головы и приобретает возможность передвигаться и кормиться. В саванне Африки шакалы обитают вблизи гиен и поедают остатки их пищи, а гиены — остатки пищи львов и тигров. Следует отметить, что некоторые взаимоотношения организмов весьма хрупки. Например, на берегу Баренцева моря живут двустворчатые моллюски, на поверхности которых обитают ракообразные — мор­ские желуди (Belanus belanus). Часто желуди прикрепляются и к устью моллюска, вследствие чего створки не раскрываются. Мол­люск погибает, и это нельзя считать простым нахлебничеством.

Энтойкия — одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой. Например, мелкая рыба Fierasfer находит убежище в водяном легком и кишечнике голоту­рии. Время от времени рыбки выплывают из них и находятся побли­зости. Как только появляются хищники, рыбки быстро заплывают обратно через анальное отверстие. Однако этот обитатель иногда использует в пищу часть тела своего хозяина. Можно допустить, что использование рыбками в пищу тканей голотурии в процессе эволю­ции может усилиться и закрепиться, тогда открывается прямой путь к хищничеству или паразитизму.

Рис. 2. Квартирничество: 1 — стеклянная губка (корзинка Вене­ры); 2 — пара десятиногих рачков

Ф о р е з — носительство. Считают, что комменсализм и форез возникли на почве маскировки. Если комменсализм характеризу­ется взаимоотношениями партнеров, эволюционно более или менее закрепившимися, обязательными, то при форезе они могут быть случайными, необлигатными.

Хищничество — одна из разновидностей симбиоза, и, по мнению многих исследователей, его трудно отделить от паразитиз­ма. На самом деле действия, которые они оказывают на жизнь жертвы в целом, весьма схожи. Правда, хищник жертву убивает сра­зу, а паразит делает это в процессе своего развития, и гибель парт­нера не всегда обязательна.

Многие исследователи, характеризуя сущность хищника, отме­чают, что он крупнее и сильнее своей добычи, поэтому непременно убивает, паразит же значительно слабее хозяина, смерть которого поэтому наступает не сразу. Хищник нередко физически приспособ­лен убивать. Например, быстроходные зубастые касатки иногда пожирают несравненно более крупных китов, небольшой тетере­вятник способен убивать более крупных птиц семейства куриных. Мелкие муравьи из рода Formica с развитыми челюстями без усилий убивают крупных личинок мух третьего возраста.

Однако тейлерии — кровопаразиты в эритроцитах крупного рогатого скота — величиной 0,5—2,9 мкм способны убивать в тече­ние нескольких дней 90 % зараженных ими животных. В этой связи, вероятно, данную проблему следует рассматривать не с точки зре­ния физических возможностей партнеров, а с точки зрения их био­логических взаимоотношений.

Паразитизм — исторически сложившаяся ассоциация генетически разнородных организмов, основанная на иммунобио­логических взаимоотношениях, пищевых связях и взаимообмене, при котором один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, причиняя ему вред.

Крупнейший гельминтолог Р. С. Шульц, характеризуя сущность паразитизма, в основу первого критерия взял место обитания или пространственные отношения, второго — питание (метаболическая связь) и третьего — патогенное действие на организм хозяина, выте­кающее из первых двух.

Первая попытка охарактеризовать паразитизм принадлежит И. И. Мечникову (1874). Он говорил, что настоящими пара­зитами называются такие существа, которые живут и питаются за счет других организмов. Лейкарт подтвердил (1879) высказывания И. И. Мечникова.

Если паразитизм и его разнообразие у животных и человека изу­чены довольно подробно, то его происхождение и становление до сих пор остаются во многом малоизвестными. Это связано с тем, что эволюция животных — хозяев паразитов шла не сплошной линией через геологические эры, а во многом фрагментарно. Тем не менее, для понимания происхождения паразитизма необходимо изучить историю эволюции животных - дефинитивных и промежуточных хозяев.

В 1962 российские ученые доказали незаменимость палеонто­логических методов для изучения возникновения и развития живот­ного мира на Земле. Так, в период кембрия (580-570 млн лет назад) появляются предки пауков, скорпионов, клещей и предки моллюсков, раков, иглокожих и т.п. Начиная от ордовика и до перми (от 500 до 285-230 млн лет назад) бурно разви­вались как беспозвоночные, так и позвоночные животные. За последнее тысячелетие погибли животные многих видов, сотни новых пород созданы человеком.

Вероятно, гельминты, как и многие другие паразиты, встреча­лись уже у перворыб и стегоцефалов, просуществовавших многие миллионы лет. То же самое можно предположить и о рептилиях 14 отрядов которые погибли 65 млн лет назад. Однако вместе с «хо­зяевами» вымерли и их специфические паразиты. В то же время представители отдельных видов (кистеперая рыба) и отрядов (гатте-рии черепахи, змеи и крокодилы), дошедшие до нынешних времен, логически должны иметь и «своих» давних паразитов с последу­ющим пополнением видов. Организмы, паразитирующие в домаш­них и промысловых животных, могли появиться у них по мере их становления (за период 70—0,25—0,01 млн лет назад).

Эволюция природы шла по принципу увеличения разнообразия представителей растительного и животного мира, совершенствова­ния их взаимоотношений. Со временем возникали более сложные взаимоотношения животных разных видов. Более простые взаимо­отношения (нахлебничество и др.) со временем могли перерасти в одну из форм паразитизма.

Об этом свидетельствуют следующие положения: адаптация к различным типам и способам питания представителей классов эндо- и эктопаразитов; морфофункциональные изменения в процессе эво­люции как наружных, так и внутренних органов паразитов, слож­ный цикл развития со сменой хозяев и среды при постоянстве гено­ма особенно хорошо прослеживаемого у эндопаразитов; строгая приспособленность (специфичность) паразитов к обитанию на животных определенных видов.

А. П. Маркевич считает, что можно легко проследить генезис эктопаразитов, возникших через разновидности симбиоза, на при­мере усоногих рачков Cirripedia. Они перешли к эктопаразитизму через синойкию, но их свободноживущие формы ведут сидячий образ жизни Пухоеды тоже перешли к эктопаразитизму от свободноживущих форм в гнездах птиц. Переход к облигатному эктопара­зитизму через хищничество просматривается на примере пиявок (рыбья пиявка Piscicola geometra).

Ученые приводят примеры, когда эктопаразиты в процессе филогении становятся эндопаразитами. Например, паразит моче­вого пузыря лягушки некогда обитал на жабрах бесхвостых амфи­бий. Примером перехода хищничества в паразитизм могут служить клопы. Среди них есть типичные паразиты (семейство Cimecidae) и хищники (Reduvius personatus).

Возникновение эндопаразитизма проходит поэтапно: регулирова­ние кислородного обмена в анаэробных условиях; снижение затрат на подвижность и обмен; обеспечение незаменимым строительным материалом интенсивного биосинтеза, связанного с быстрым ростом и крайне высокой активностью репродуктивной системы; преодоле­ние защитных барьеров и систем организма хозяина и т. д.

Согласно современным представлениям турбеллярии произошли от древних кишечнополостных, а так как трематоды и цестоды произошли от турбеллярий, то древние кишечнополостные — дале­кие предки плоских гельминтов (рис. 3).

В целом у Scolecida (надтип плоских гельминтов) паразитизм рас­пространен неравномерно (табл. 1). Некоторые классы полностью представлены паразитическими организмами, включая экто- и эндо­паразитов, число которых может быть различным. Мезозой — эндопаразиты беспозвоночных — прошли путь глубокой морфо-функциональной регрессии и представлены небольшим числом видов. Моногенеи — в основном эктопаризиты рыб и амфибий, гиродактилиды — эндопаразиты рыб (акуловых и химер) тоже пред­ставлены небольшим количеством, но, безусловно, относятся к гельминтам одной из древних групп.

Все представители 300 видов известных колючеголовых ведут эндопаразитический образ жизни. Что же касается видов класса нематода, то среди них встречаются хищники, свободноживущие и эндопаразиты животных и человека как с прямым, так и со слож­ным путем развития. Представители класса мастигофора (жгутико­носцы) по образу жизни и морфологии весьма разнообразны.

Рис. 3. Филогенез беспозвоночных (по Г Г Абрикосову и Р С Шульцу)