Эндопаразитизм

1. Эндопаразитизм можно во многих случаях связать с предшествующим ему эктопаразитизмом.

Упоминавшиеся выше представители рода Trichodina, первоначально паразитировавшие на покровах, жабрах и плавниках рыб, в отдельных случаях переходят к эндопаразитизму и локализуются в мочевом пузыре, мочеточниках и яйцеводах (Tr. urinaria и др.).

Polystoma integerrinum способна при развитии на головастике быть паразитом его жабр. После метаморфоза хозяина личинки по покровам ползут к клоаке, откуда мигруют в мочеполовую систему и становятся эндопаразитами. Следует отметить, что личинки, проглоченные лягушонком, погибают в его кишечнике.

2. В некоторых случаях переход к эндопаразитизму обусловлен способом откладки яиц. Некоторые насекомые откладывают яйца на покровы тела животных, в полости, сообщающиеся с внешней средой (рот, нос, уши, анальное отверстие и т. п.). Это характерно для некоторых мух, оводов. Вольфактова муха откладывает яйца на язвы и раны, в рот, уши и нос различных животных, откуда личинки проникают в лобные, челюстные пазухи и становятся истинными эндопаразитами.

3. В большинстве случаев эндопаразитизм и, прежде всего, кишечный паразитизм, связан с заносом в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий развития различных свободноживущих организмов. Первоначально занос мог быть случайным.

Один из подобных процессов изучен Добеллем. Он обнаружил 12 видов амеб и жгутиконосцев, которых отнес к копрозойным простейшим человеческих экскрементов. Как правило, цисты этих простейших проходят через пищеварительный тракт человека и эксцистируются либо в заднем отделе кишечника, либо в свежих экскрементах. Способность жить в кишечнике и достаточно длительное время выживать в отложенных экскрементах и даже в водоемах установлена для некоторых жгутиконосцев р. Trichomonas.

В сточных водах Москвы Чалая в 1941г. обнаружила амебу р. Entamoeba, не отличимую от Entamoeba histolytica. Учитывая, что все амебы этого рода являются паразитами, в описанном случае отмечен редкий переход паразита к свободному существованию в среде, богатой органикой.

Самое большое число случаев развития эндопаразитизма при случайном заглатывании яиц дают нематоды. Значительное число нематод обитают в почве или в воде. Яйца их обычно многочисленны и невелики по размерам, поэтому нередко могут попадать в кишечник животных. Чаще всего они погибают или выводятся с экскрементами. Однако возможны и иные варианты.

Нематода Aloionema appendiculatum обычно живет в почве. Если личинка ее случайно будет проглочена слизнем Arion ater, она задерживается в нем достаточно длительное время, растет, достигая вдвое больших размеров в сравнении со свободноживущими особями. Достигнув половозрелой стадии, алойонема выходит в почву и откладывает до 500-600 яиц вместо 30-40 обычных. Если потомство остается в почве, оно имеет типичные для этого вида размеры и плодовитость. Таким образом, случайное попадание личинок в организм слизня-хозяина оказывается весьма благоприятным, вызывая активный рост нематоды и обеспечивая значительно более высокую плодовитость.

Эволюция нематод шла в направлении сокращения свободноживущей личиночной стадии. В некоторых случаях личинка остается и развивается в яйце до проглатывания яйца подходящим хозяином. Раасмотрим несколько примеров.

Паразит шмеля Sphaerularia bombi зимует в полости тела шмелей в стадии оплодотворенной самки. Ранней весной самка откладывает огромное количество яиц. Личинки выходят в полость тела шмеля, затем в просвет кишечника, откуда выводятся в почву. В почве завершается развитие личинок, половозрелые самцы и самки копулируют, после чего оплодотворенные самки проникают в хозяев – шмелей.

У кривоголовки двенадцатиперстной (Ancylostoma duodenale) яйца с испражнениями попадают во внешнюю среду, где личинки после двух линек достигают инвазионной стадии и способны проникать в тело человека не только через рот, но и через покровы. Попав в кровь, через венозную систему личинки заносятся в сердце, через легочную артерию – в легкие, а оттуда в глотку и кишечник человека, где и достигают половозрелости. В связи с таким характером заражения анкилостомозом часто болеют шахтеры, землекопы и др.

У аскариды человеческой (Ascaris lumbricoides) во внешнюю среду попадают яйца. Находящаяся в яйце личинка, не выходя из яйца, завершает развитие при наличии кислорода и способна, став инвазионной, вызывать заражение человека. В организме человека, в тонком кишечнике личинка выходит из яйца, проникает через слизистую кишечника в кровь, мигрирует в печень, сердце, легкие, откуда попадает в бронхи, трахею, глотку, пищевод и, достигнув тонкого кишечника, достигает половозрелости. Следовательно, у аскариды личинка никогда не попадает во внешнюю среду. Аналогично развитие протекает у трихоцефалид.

У филяриид и Trichinella spiralis яйца вовсе не попадают во внешнюю среду, а личинки не выходят из хозяина. Паразит становится постоянным эндопаразитом. В связи с необходимостью распространения филярииды приобретают насекомых-переносчиков. Филярия Банкрофта (Wuchereria bancrofti), вызывающая закупорку лимфатических протоков и развитие слоновости, отрождает огромное количество личинок. Микрофилярии в ночное время мигрируют в периферические сосуды. Периодичность их миграций совпадает с активностью кровососущих комаров – их переносчиков. Микрофилярии с дневной миграционной активностью используют в качестве переносчиков дневных кровососов – слепней. Заражение нового хозяина происходит через ранку, остающуюся после укуса кровососа.

Наконец, Trichinella spiralis ни на одной стадии своего развития не выходит во внешнюю среду, что свидетельствует о переходе ее к постоянному облигатному эндопаразитизму.