Железа окружена капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой в толщу органа местами отходят соединительнотканные перегородки

• Строма состоит из поддерживающей эндокринные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей огромное количество кровеносных капилляров с фенестрированным эндотелием.

• Паренхима — совокупность эпителиальных тяжей, имеющих различную ориентацию на разном расстоянии от капсулы надпочечника. Это обстоятельство, а также характер гормонального стероидогенеза позволяет выделить в коре клубочковую, пучковую и сетчатую зоны.

‰ Пучковая зона (75% толщины коры). Тяжи эндокринных клеток и находящиеся между ними кровеносные капилляры расположены параллельно друг другу (в виде пучков). Здесь синтезируются глюкокортикоиды (преимущественно кортизол, который метаболизируется, в основном в печени и почках, в менее активный кортизон [дегидрокортикостерон]), а также андрогены. Синтез глюкокортикоидов регулирует тропный гормон аденогипофиза — АКТГ.

‰ Клубочковая зона (15% толщины коры). Пучки эндокринных клеток «подворачиваются» под капсулу и на срезе имеют вид клубочков. Здесь синтезируются минералокортикоиды (главным образом, альдостерон). Стимулятор синтеза альдостерона — ангиотензин II и в незначительной степени — АКТГ. Минералокортикоды синтезируются только в клубочковой зоне.

‰ Сетчатая зона (10% толщины коры). В наиболее глубоких частях коры тяжи эндокринных клеток переплетаются, образуя подобие сети. В сетчатой зоне синтезируются глюкокортикоиды и андрогены (дегидроэпиандростерон и андростендион), следовые количества эстрогенов, а также отчасти прогестерон. Тропный гормон — АКТГ.

Стероидогенез

Стероидогенез гормонов коры надпочечника, а также стероидных гормонов половой сферы — сложный процесс (из железы выделено не менее 50 стероидов), по-разному происходящий в отдельных зонах коры. Процессы стероидогенеза обеспечивают ферменты, локализованные в митохондриях и гладкой эндоплазматической сети. Все стероидные гормоны построены на основе 17-углеродной структуры — циклопентанпергидрофенантрена.

Все стероидные гормоны построены на основе 17-углеродной структуры — циклопентанпергидрофенантрена!

Стероидные гормоны, их промежуточные продукты, а также фармакологические аналоги гормонов синтезируются на основе холестерина, аккумулируемого в надпочечниках в виде его эфиров в липидных каплях. При стимуляции АКТГ эстераза отщепляет эфирную группировку, и холестерин поступает в митохондрии, где цитохром Р-450 (20,22-десмолаза), отщепляя боковую цепь, превращает его в прегненолон. Прегненолон — ключевое соединение для синтеза всех стероидных гормонов (рис. 17-1, 17-2, 17-3). Из прегненолона образуются 17-гидроксипрегненолон (реакцию катализирует 17Ѓ-гидроксилаза) и далее — дегидроэпиандростерон (реакцию катализирует С_17-20-лиаза [17,20-десмолаза]), а также прогестерон (реакции катализируют система 3†-гидроксистероид дегидрогеназы и „^5,4-изомераза).

• В дальнейшем из дегидроэпиандростерона в клетках ЛЌйдига яичка образуются андростендион и тестостерон.

• Гидроксилирование прогестерона и образующегося из него 17-гидроксипрогестерона (реакцию катализирует 21-гидроксилаза и далее 11†-гидроксилаза) приводит к образованию кортизола и кортикостерона (субстрат для синтеза альдостерона). Из 17-гидроксипрогестерона формируется слабый андроген андростендион (4-андростен-3,17-дион).

Рис. 17–1. Начальные этапы синтеза стероидных гормонов.Графический файл: ИЗ: Гистология, 9-21.

Рис. 17–2. Упрощённая схема стероидогенеза в коре надпочечника, яичнике и яичках. 20,22-D — 20,22-десмолаза, 17,20-D — 17,20-десмолаза, 17-Ohase — 17-гидроксилаза, 21-Ohase — 21-гидроксилаза, 11-Ohase — 11-гидроксилаза, 3†-HSD — система 3†-гидроксистероид дегидрогеназа/„^5,4-изомераза, 17-OR — 17-оксидоредуктаза (по Педиатрия, М.: ГЭОТАР, 1996) Графический файл: ИЗ: Гистология, 9-22.

Рис. 17–3. Пути синтеза стероидных гормонов надпочечника. Графический файл: ИЗ: Гистология, 9-23.