Эмаль зуба

Эмаль зуба (enamelum) является самой твердой тканью организма собаки, покрывающей коронку зуба в виде колпачка. Наибольшей твердостью и вместе с тем хрупкостью обладают поверхностные слои эмали.

Ее твердость постепенно уменьшается по направлению к дентино-эмалевой границе. Толщина эмали в разных отделах коронки неодинакова.

Наиболее толстый слой эмали – в местах наибольшей механической нагрузки, т. е. на уровне жевательных бугров. По сравнению с постоянными зубами слой эмали молочных зубов значительно тоньше и не бывает больше 1 мм. Толщина эмали у постоянных зубов варьирует от 1,3–1, 6 мм на резцах, 1,9–3,2 мм на клыках и до 3,2–3,6 мм на коренных зубах в зависимости от различных пород.

Толщина слоя эмали и степень ее минерализации отражаются на цвете эмали. Молочные зубы имеют меньшую толщину эмали, чем постоянные, и низкую минерализацию. Время их нахождения в полости рта незначительное, поэтому они выглядят более белыми, чем постоянные. На 96–97% эмаль состоит из минеральных солей. Из них 84% составляет гидроксиапатит (фосфорнокислый кальций), 8% углекислый кальций, 4% – фтористый кальций, 1,5% – фосфорнокислый магний, 1,2% приходится на органическую основу эмали и 3,8% – на воду, связанную и свободную. Органические вещества представлены на 50% белками (триглицеридами, холестерином, лецитинами). Имеются также следы углеводов, в том числе гликозаминогликанов.

Эмаль представляет собой обызвествленный секрет эпителиальных клеток – энамелобластов. Эмаль состоит из эмалевых призм и соединяющего их межпризматического вещества.

Эмалевые призмы являются основными структурно-функциональными единицами эмали. Они представляют собой тонкие удлиненные образования толщиной от 3 до 6 мкм, проходящие через всю эмаль. Длина эмалевых призм различна в разных отделах коронки. В большинстве случаев у собак это достигается за счет собрания эмалевых призм в пучки, имеющие волнообразный S-образный ход. Возможно, что это адаптивное приспособление способствует сохранности эмали при воздействии значительных механических нагрузок (рис. 27).

Рис. 27. Схема отложения эмали и дентина в процессе развития зуба: 1 – эмалевые призмы, 2 – линии Ретциуса, 3 – межпризматическое вещество, 4 – кутикула эмали, 5 – редуцированный эмалевый эпителий, 6 – энамелобласты, 7 – одонтобласты, 8 – пульпа зуба, 9 – перикиматии

Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.

При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.

Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.

Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.

Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.

Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.

К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.

Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.

Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.

Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.

Дентин

Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С филогенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У собаки дентин в области коронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня – цементом. В норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химическому составу и структуре он напоминает грубово-локнистую костную ткань, но отличается большей твердостью и отсутствием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в дентин лишь свои отростки.

В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72% минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60%) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1% углекислого кальция, 1,4% углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26%) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2%); 10% приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.

Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).

Рис. 28. Схема расположения волокон и дентинных канальцев: 1 – дентинные канальцы, 2 и 4 – тангенциальные (эбнеровские) волокна основного вещества дентина, 3 и 5 – радиальные (корфовские) волокна; I, II, III – наружная, средняя и внутренняя зоны дентина

Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.

Последний окружен дентинной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отделах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим на несколько микрометров из пульпы в предентин и дентин и влияющим на активность одонтобластов.

Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цито скелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине внутренних отделов и в самих наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые ветви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов и питательных веществ, а также являться путем распространения инфекции при кариозном процессе у собак и, соответственно, способствовать более обширному воздействию на пульпу.

Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отростками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, которая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин. Образуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одонтобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, представляет собой пути проникновения различных микроорганизмов.

Дентин с большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что в свою очередь отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В дентинных трубочках животных, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные необызвествленные интратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окружающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализации (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку органического вещества, богатого гликозамино-гликанами, – пограничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органических веществ. При кариозном поражении зуба у собак деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у дентино-эмалевой границы – 750 нм, при средней толщине 44 нм у пульпарного края трубочки. Очень тонок перитубулярный дентин в щенячьем возрасте. Интертубулярный дентин, сформированный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна.

Дентинные канальца S-образно изогнуты, лишь в корне зуба они почти прямые и идут перпендикулярно к оси зуба. В толщине дентина канальцы и отростки одонтобластов, находящиеся в них, делятся на боковые ветви, анастомозирующие между собой. Особенно это явление выражено у дентино-эмалевой и дентино-цементной границы, где каждый каналец делится на несколько терминальных ветвей. Вдоль неровного фестончатого хода дентино-эмалевой границы некоторые отростки одонтобластов проникают в эмаль и, постепенно истончаясь, заканчиваются между эмалевыми призмами. При этом отдельные канальцы образуют на своих концах колбообразные утолщения, получившие название «эмалевых веретен». Больше всего их в области жевательных бугорков коренных зубов.

У собак количество дентинных канальцев на единицу площади дентина неодинаково в разных его отделах. В коронке их больше, чем в корне. Причем чем ближе к верхушке корня, тем ниже становится плотность канальцев, снижаясь почти в 5–7 раз по сравнению с дентином коронки. В молярах на 1 мм поверхности дентина их приходится в 1,5 раза меньше, чем в резцах. С этим связывают более высокую чувствительность к болевым раздражениям у резцов по сравнению с молярами. Так как канальцы идут в радиальном направлении по отношению к полости зуба, во внутренних отделах дентина (вблизи пульпы) они лежат более тесно, чем в наружных, где они становятся тоньше и отходят друг от друга. Поэтому вблизи пульпы на 1 мм дентина приходится около 75 000 дентинных канальцев, а ближе к периферии – от 15 000 до 30 000.

Между дентинными канальцами в обызвествленном основном веществе дентина, содержащем протеогликаны, располагаются коллагеновые волокна. Локализация этих волокон и их структура неодинаковы в разных отделах дентина. В соответствии с этим различают два слоя дентина: наружный, или плащевой, и внутренний, околопуль-парный. В наружном слое преобладают радиально расположенные коллагеновые волокна (волокна Корфа).

Внутренний, или околопульпарный, дентин представляет самую широкую зону дентина и содержит тангенциально расположенные коллагеновые волокна (волокна Эбнера).

Радиальные коллагеновые волокна плащевого дентина идут параллельно ходу дентинных канальцев (верхушке коронки зуба). Но на боковых поверхностях и в области корня они приобретают все более косое направление. Основное вещество плащевого дентина содержит меньше коллагеновых волокон и менее обызвествлено, чем в околопульпарном дентине. В околопульпарном дентине густо расположенные тонкие коллагеновые волокна идут под прямым углом к дентинным канальцам, тангенциально к эмалево-дентинной границе. Такое расположение волокон в дентине объясняет значительную прочность этой ткани.

В ветеринарной стоматологической практике различное расположение волокон в плащевом и околопульпарном дентине определяет тактику удаления размягченного дентина и расположение экскаватора по отношению к оси зуба. В плащевом дентине он располагается параллельно, а в околопульпарном – перпендикулярно длинной оси зуба.

Периодичность и слоистость отложения дентина одонтобластами связывают с двумя типами линий: ростовыми (Эбнера) и контурными (Оуэна). Последние идут так же, как и тангенциальные коллагеновые волокна Эбнера в околопульпарном дентине, перпендикулярно к дентинным канальцам. Расположение эбнеровских линий совпадает с расположением слоев дентина, откладывающегося при развитии зуба изнутри, со стороны пульпы.

Линии Эбнера идут ближе друг к другу, чем контурные, с периодичностью 20 мкм и предположительно отражают пятисуточный ритм отложения органических веществ дентина.

Между линиями Эбнера локализуются линии с еще более частой периодичностью (4 мкм), по-видимому, выражающие суточный ритм роста и отложения дентина.

Линии Оуэна соответствуют периодам покоя в деятельности одонтобластов, что совпадает с периодами менее полного обызвествления вещества дентина и образованием в этих местах очень мелких интерглобулярных пространств. В молочных и первых постоянных коренных зубах собак видна широкая контурная линия, у всех млекопитающих получившая название «неонатальной линии», отделяющая слой дентина, образованного в эмбриональный период, от дентина, возникшего после рождения. Последний отличается неполным обызвествлением в связи с особенностями обмена в период приспособления щенят к резким изменениям среды и кормления.

Как уже отмечалось, дентин является твердой тканью и по содержанию солей напоминает кость. Однако обызвествление дентина отличается от такового в костной ткани. Кристаллы гидроксиапатита могут быть разной формы у животных: игольчатой формы в межфибриллярном веществе, пластинчатой – вокруг дентинных канальцев. Кристаллы гидроксиапатита откладываются в дентине в виде шаровых комплексов – глобулей. Глобули бывают различных размеров: крупные в коронке, мелкие в корне. В костной же ткани соли кальция откладываются равномерно в виде мельчайших кристалликов. Обызвествление дентина идет неравномерно.

Между шарами располагаются участки необызвествленного основного вещества дентина, представляющие интерглобулярный дентин. Интерглобулярный дентин отличается от глобулярного только отсутствием в его составе солей кальция. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный дентин, не прерываясь и не меняя своего хода. Они не имеют перитубулярного дентина. Увеличение количества интерглобулярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления дентина. Обычно это связано с нарушением обмена веществ в период развития зуба на почве неполноценного и/или недостаточного кормления (гипо-, авитаминоз, недостаток минеральных веществ, эндокринные заболевания). Например, в зубах щенят, больных рахитом, резко увеличивается количество интерглобулярного дентина одновременно с нарушением обызвествления эмали.

В дентине сформированного зуба всегда имеется в норме неподвергающаяся обызвествлению внутренняя, обращенная к пульпе часть околопульпарного дентина, непосредственно прилежащая к слою одонтобластов. На окрашенных гематоксилином и эозином препаратах (срезах зуба) она имеет вид тонкой, оксифильно окрашенной полоски шириной 10–50 мкм.

Через нее проходят дентинные канальцы с отростками одонто-бластов (прежде чем они проникнут в обызвествленный дентин).

Со стороны зрелого околопульпарного дентина в нее вдаются базофильно окрашенные обызвествленные глобули (дентинные шары).

В силу этого пограничная линия (фронт минерализации), отделяющая обызвествленный дентин зуба от необызвествленного, имеет резкий, неровный, волнообразный ход. Эта зона необызвествленного дентина носит название предентин. Предентин – место постоянного роста дентина. Рост дентина, как известно, не прекращается и в зубах взрослой собаки, продолжаясь на протяжении всей ее жизни. Это обстоятельство приводит к постепенному сужению пульпарной полости зуба. В предентине содержатся тропоколлаген, коллаген I типа, гликозаминогликаны, протеогликаны, фосфопротеины, гликопротеины, продуцируемые одонтобластами. Коллагеновые фибриллы, переплетаясь, идут параллельно границе околопульпарного дентина и предентина и перпендикулярно отросткам одонтобластов.

Как уже сказано выше, отложение дентина в зубе собаки происходит на протяжении всей ее жизни. У взрослой собаки, по сравнению с молодой, дентин формируется в более замедленном темпе. Дентин, возникший после того, как зубы прорезались и начали функционировать, называют вторичным. Он отличается от первичного, образовавшегося в процессе развития зуба, не только более медленными темпами роста, но и менее правильной структурой. Это выражается в менее упорядоченном ходе меньшего количества более узких дентинных канальцев и коллагеновых фибрилл, а также в нарушениях характера обызвествления. Нередко отложение вторичного дентина отделяется от ранее образованного (первичного) темной линией усиленного обызвествления. Отмечается неравномерность отложения вторичного дентина – большая в крыше пульпарной полости и боковых стенках и меньшая в области дна в многокорневых зубах. При физиологическом стирании зубов у собак происходит отложение вторичного дентина, вызывающее некоторое уменьшение пульпарной полости. В отдельных случаях у мелких пород собак дело может доходить до полной облитерации полости пульпы. Имеются половые различия в образовании вторичного дентина. Так, у сук формирование вторичного дентина идет медленнее, чем у кобелей.

При разрушении эмали или повышенной ее стираемости, когда дентин быстро обнажается (кариес, травма зуба), идет раздражение отростков одонтобластов. Это приводит к образованию вторичного заместительного дентина.

Этот дентин некоторые авторы называют третичным, иррегулярным, в отличие от описанного выше физиологического, регулярного. Вторичный заместительный дентин откладывается в тех участках пульпы, которые соответствуют области повреждения тканей зуба, т. е. локально.

Образующийся при этом дентин менее минерализован и имеет обычно довольно пеструю картину. Наряду с канализированными участками имеются участки, лишенные канальцев и состоящие только из основного вещества. Нарушается расположение коллагеновых волокон. Поэтому такой дентин называют «иррегулярным», т. е. лишенным правильного строения. Вторичный заместительный дентин образуется в среднем через 20–30 дней после оголения дентина. Средняя скорость его образования – 1,4 мкм в сутки. Однако скорость образования вторичного дентина неодинакова и зависит в значительной мере от различий в скорости распространения патологического процесса. При быстром развитии кариеса пульпа не успевает образовать достаточное количество вторичного дентина, чтобы предотвратить распространение инфекции. И напротив, при медленном развитии кариеса одонтобласты вырабатывают определенное количество вторичного дентина, который препятствует в течение определенного времени проникновению процесса в пульпу. Этому также способствует нередко наблюдающееся склерозирование – отложение извести в дентинных канальцах. При патологическом стирании зубов в связи с их функциональной перегрузкой или в силу каких-то нарушений минерального обмена вся коронка может стереться вплоть до десны. Однако если процесс стирания идет медленно, то вскрытия полости зуба не происходит. Это объясняется тем, что по мере стирания коронки пульпарная камера постепенно заполняется вторичным дентином, который сам подвергается стиранию.

При кариесе, повышенной стираемости зубов или в результате травмы зуба нередко наблюдается гибель части одонтобластов и закупорка внутренних пульпарных концов соответствующих дентинных канальцев иррегулярным дентином. Содержимое таких канальцев с отростками одонтобластов подвергается распаду, и полость их заполняется воздухом и другими газообразными веществами. Вследствие этого такие канальцы на шлифах кажутся черными в проходящем свете и называются «мертвыми путями».

У старых собак или собак с нарушенным минеральным обменом можно наблюдать картину, когда верхушка коронки зуба (редко тело коронки) становится не белого цвета, а матового. Цвет имеет как бы полупрозрачный вид. Это обстоятельство связано с изменением строения дентина и получило название «прозрачный дентин», или «склерозированный дентин». Это связанно с тем, что соли кальция откладываются не только в основном веществе, но и в отростках дегенерирующих одонтобластов и вокруг них. Обызвествление может сначала захватить периодонто-бластические пространства, а потом распространиться и на отросток одонтобласта. Процесс может начаться также с обызвествления отростка, а затем привести к обызвествлению периодонтобластического пространства. В результате происходит облитерация, т. е. полное закрытие просвета некоторых групп дентинных канальцев. При этом дентин теряет проницаемость. Из-за пропитывания канальцев и их содержимого солями извести показатели преломления канальцев и окружающего их вещества выравниваются. Поэтому такие участки коронки кажутся прозрачными.

Пульпа

Пульпа, или мякоть зуба (pulpa dentis), заполняет полость коронки зуба и корневых каналов (коронковая и корневая пульпа зуба). Общие очертания пульпарной камеры в известной мере повторяют контуры зуба. Так, на жевательной поверхности коронки, соответственно расположению жевательных бугорков, пульпа образует выступы, носящие название «рогов пульпы».

Пульпа имеет мезенхимальное происхождение. Это отражается на ее структуре и функциях в норме и при патологии.

Функции пульпы весьма разнообразные:

1) дентинообразующая, за счет расположенных в ней одонтобластов;

2) трофико-сенсорная, за счет сосудов и большого количества нервных элементов;

3) защитная, благодаря наличию макрофагов и лимфоцитов, других клеток, участвующих в местных иммунных и воспалительных реакциях, наличию гистогематического барьера и способности к образованию заместительного дентина.

Существуют компесаторно-адаптационные реакции пульпы, которые выражаются в ее противозастойных свойствах, в первую очередь за счет обильного микроциркулярного русла с наличием артероивенулярных анастомозов и высокой поглотительной способности эндо-телиальных клеток. В силу перечисленных причин депульпированный зуб не может длительное время выполнять функциональные нагрузки живого зуба с неповрежденной пульпой (рис. 29).

Рис. 29. Кровеносные сосуды в пульпе зуба собаки: 1 – эмаль, 2 – дентин, 3 – пульпарная полость с пульпой

Пульпа зуба представлена своеобразной рыхлой соединительной тканью. В ее состав входят клетки и межклеточное вещество с волокнистыми структурами (коллагеновыми, аргирофильными волокнами) и аморфным веществом. Ткань пульпы хорошо кровоснабжается и ин-нервируется. Своеобразие рыхлой соединительной ткани пульпы состоит в слоистом расположении клеточных элементов и большом количестве студенистого аморфного вещества. Клеточный состав пульпы зуба собаки многообразен. Он представлен специфическими для пульпы клетками – одонтобластами, а также фибробластами, малодифференцированными клетками, макрофагами, антиген-представляющими дендритными клетками типа Лангерганса, лимфоцитами, плазматическими, тучными клетками, гранулоцитами крови (эозинофилами).

Одонтобласты (клетки первого периферического слоя пульпы) представляют собой терминально дифференцированные клетки. Тела одонтобластов располагаются по периферии пульпы. Их длинные ветвящиеся отростки, отходящие от суженных апикальных частей тел одонтобластов, лежащих в пульпе, идут в дентин. Тела одонтобластов могут иметь грушевидную, призматическую или кубическую форму и характеризуются базофилией цитоплазмы. В клетках хорошо развиты синтетический аппарат и митохондрии, обеспечивающие его деятельность, секреторные гранулы с преколлагеном и протеогликанами, гранулы гликогена и липидов. Многочисленные элементы цитоскелета локализованы по длинной оси клетки. Активные одонтобласты содержат кальций, фосфор и калий. В отростках одонтобластов органелл меньше, чем в теле. В отростках и цитоплазме этих клеток выявляется щелочная фосфотаза, указывающая на участие их в обызвествлении дентина. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы к ряду биологически активных веществ.

Одонтобласты и их отростки играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей к дентину и эмали. Одонтобласты сохраняются в пульпе взрослой собаки в течение всей ее жизни. При этом они постоянно осуществляют свою дентинообразующую функцию, хотя и не интенсивно, как это происходит в период развития зуба. Доказательством этого у животного может служить наличие в сформированном зубе слоя предентина, прилегающего непосредственно к пульпе, к ее наружному одонтобластическому слою.

С возрастом собаки по мере утолщения дентина и уменьшения размеров полости пульпы меняются расположение одонтобластов и их форма. В развивающемся зубе они лежат в один слой, в зубе взрослой собаки – в несколько слоев, особенно в рогах пульпы.

Одонтобласты связаны между собой, а также с фибробластами и малодифференцированными клетками межклеточными соединениями, в частности десмосомами, плотными и щелевыми контактами, что позволяет осуществлять барьерные и транспортные функции как между пульпой и дентином, так и внутри пульпы.

Среди клеток пульпы наиболее многочисленными являются фибробласты. Их много в промежуточном слое коронковой пульпы. В основном это отростчатые клетки со светлым ядром и крупными ядрышками. Фибробласты пульпы различаются по своей активности и функциям. С возрастом животного количество фибробластов с высокой синтетической активностью уменьшается. Фибробласты объединены друг с другом и с одонтобластами в трехмерную сеть. При воспалении (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления. Плазмо-лемма фибробластов содержит рецепторы, опосредующие влияние регулирующих факторов. Помимо фибробластов, в пульпе зуба имеется большое количество макрофагов. Эти клетки имеют овальную и веретеновидную отростчатую форму, четкие контуры, компактное ядро, электронно-плотную цитоплазму с вакуолизированной структурой, с большим количеством включений и лизосом. Макрофаги содержат органеллы, синтезирующие ферменты для расщепления чужеродного белка, и биологически активные вещества. Клетки обладают большой поглотительной способностью. Они захватывают и переваривают погибшие клетки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, участвуют в поддержании гомеостаза пульпы, в ее обновлении, в воспалительных и иммунных реакциях как антиген-представляющие и эффекторные клетки. В развивающемся зубе макрофаги раньше всего появляются в области верхушки зубного сосочка, где начинается дифференцировка мезинхимного зубного сосочка. По мере созревания и дифференцировки мезенхимы зубного сосочка и превращения ее в пульпу различия между коронковой и корневой частями пульпы постепенно исчезают.

У собак 3–7-летнего возраста большое количество макрофагов локализуется в центральном слое пульпы. По мере старения животного количество макрофагов в пульпе уменьшается.

В периферических слоях коронковой части пульпы, в рогах пульпы, около одонтобластов и по ходу сосудов располагаются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. В их цитоплазме много пиноцитозных пузырьков и лизосом. Эти клетки близки по строению к клеткам Лангерганса эпителия кожи и слизистых оболочек. По мере дифференцировки пульпы их число нарастает. Установлено, что дендритные клетки поглощают антигены и после процессинга «представляют» их лимфоцитам. Имеются данные, что их в 4 раза больше, чем макрофагов. По своему влиянию на пролиферацию Т-лимфоцитов они во много раз превосходят макрофаги. По современным представлениям популяция дендритных клеток с макрофагами составляет 8% всех клеточных форм пульпы.

В периферических слоях пульпы имеется небольшое количество лимфоцитов, в основном малых. Среди Т-лимфоцитов встречаются разные субпопуляции: супрессоры, хелперы, цитотоксические. Что касается В-лимфоцитов, то в пульпе, особенно при воспалении, обнаруживаются их активированные формы – плазматические клетки (конечные стадии дифференцировки В-лимфоцитов), синтезирующие иммуноглобулины – антитела, обеспечивающие гуморальный иммунитет. Немногочисленные тучные клетки пульпы локализуются вблизи сосудов, чаще в коронковой части. Полагают, что у собак их количество резко возрастает при воспалительных, иммунных реакциях. Некоторые авторы считают, что тучные клетки имеются только у щенков, а у взрослых животных в норме они вообще отсутствуют. Тучные клетки содержат в цитоплазме многочисленные метахроматические окрашивающиеся гранулы гепарина, гистамина и других биологически активных веществ и ферменты. При их дегрануляции увеличивается проницаемость сосудов, возникают локальные отеки, влияющие на просвет сосудов; ферменты вызывают разрушение тканевого матрикса. Малодифференцированные клетки мезенхимной природы в основном располагаются в субодонтобластическом слое. Эти отростчатые клетки со слабым развитием органелл могут дифференцироваться в одонтобласты и фибробласты. Снижение регенеративной способности с возрастом животного связывают с уменьшением этих клеток. К особенностям строения пульпы относится слоистое расположение ее клеточных элементов. Различают 4 слоя: одонтобластический периферический, слой, бедный клетками, промежуточный – субодонтобластический и центральный.

Наружный периферический слой, прилежащий к предентину, образован 1–8 слоями тел одонтобластов. За ним располагается слой, бедный клетками, или слой Вейля. Он состоит главным образом из волокон и клеточных отростков. В этом слое находятся сеть нервных волокон и кровеносные капилляры. Слой хорошо выражен в коронковой пульпе и отсутствует в корневой. Слой, бедный клетками, имеет вид тонкой светлой полоски между слоем одонтобластов и следующим (третьим) слоем – промежуточным, или субодонтобластическим. Некоторые авторы склонны считать этот слой артефактом, который проявляется в процессе действия фиксаторов на пульпу при изготовлении гистологических препаратов.

Субодонтобластический слой состоит из большого количества отростчатых звездчатых малодифференцированных клеток мезенхимной природы. Они способны транспортироваться в одонтобласты, поэтому их называют преодонтобластами. Малодифференцированные клетки синтезируют коллаген и гликозамины аморфного вещества. В промежуточном слое имеются также фибробласты, лимфоциты, макрофаги. Соединительная ткань центрального слоя пульпы содержит звездчатой и веретенообразной формы фибробласты, лежащие более рыхло, чем в предыдущем слое. Здесь также имеются макрофаги. Сосуды микроциркуляторного русла окружены адвентициальными клетками.

Аморфное вещество соединительной ткани пульпы включает в себя воду, ионы, коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Среди гликозаминогликанов преобладает гиалуроновая кислота, имеются хондроитинсульфаты и дерматансульфаты. Гликозаминогликаны соединены с белками и протеогликанами. Гликопротеины в основном представлены фибронектином, связывающим клетки с внеклеточным матриксом. Волокна межклеточного вещества представлены коллагеновыми волокнами с коллагеном I типа и ретикулиновыми (преколлагеновыми, аргирофильными) волокнами с коллагеном III типа. Эластических волокон в рыхлой соединительной ткани пульпы у собак не обнаружено. Однако имеется небольшое количество незрелых эластических волокон – окситалановых. Их больше в периферических слоях пульпы, иногда они проходят между одонтобластами и нередко связаны с кровеносными сосудами. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, формируют сетчатые структуры в пульпе. Наиболее распространены эти волокна по периферии пульпы. Коллагеновые волокна в коронковой части тонкие и не образуют толстых пучков. Некоторое сгущение коллагеновых и аргирофильных волокон отмечается лишь вдоль стенок кровеносных сосудов пульпы.

Пульпа, заполняющая корневые каналы, существенно отличается от коронковой. Она построена по типу плотной соединительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами. По своей структуре корневая пульпа очень напоминает ткань периодонта, с которой она сливается в области верхушечного отверстия корня. Клеточный состав более однообразен, одонтобласты уплощенной формы располагаются в 1–2 ряда. Слоистость корневой пульпы не выражена, кровоснабжение и иннервация менее интенсивны. В корневой пульпе проходят крупные кровеносные сосуды, пульсация которых влияет на специфику соединительной ткани, окружающей эти сосуды. Отличия в структуре коронковой и корневой пульпы представляют собой вполне нормальное явление и зависят скорее всего от различий в условиях питания твердых тканей зуба в области коронки и корня. В области коронки дентин и эмаль получают питательные вещества и соли кальция почти исключительно из пульпы (если не считать проникновения некоторых веществ, в том числе части кальция, из слюны). В области же корня питание твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта. Следствием этого являются уменьшение трофической роли корневой пульпы по сравнению с коронковой и изменение ее структуры. Пульсация крупных кровеносных сосудов корневой пульпы также оказывает влияние на окружающую соединительную ткань. Перечисленные различия влияют на течение заболеваний в коронковой и корневой пульпе, что необходимо учитывать при лечении зубов у собак.

Пульпа зуба имеет чрезвычайно обильное кровоснабжение. Через апикальное отверстие входят 2–3 артериолы в сопровождении нескольких нервных стволиков, и выходят 1–2 вены. Эти структуры образуют в корневом канале нервно-сосудистый пучок и обеспечивают питание и иннервацию зуба. В зависимости от породы от 1 до 4 дополнительных более мелких артериол могут входить в пульпу через дополнительные отверстия. Как правило, это отмечается у пород собак с короткой пастью. Артериолы пульпы содержат сравнительно малое количество гладких миоцитов, расположенных спирально по ходу сосудов. В месте отхождения от артериол капилляров отмечается скопление миоцитов, формирующих здесь подобие прекапиллярных сфинктеров. По ходу корневого канала от артерий отходят боковые ветви, идущие к слою одонтобластов. В области коронковой пульпы разветвление кровеносных сосудов образует густую сеть, пронизывающую все вещество пульпы. Особенно густое сплетение кровеносных капилляров образуется в субодонтобластическом слое. Отсюда капиллярные петли проникают в слой одонтобластов.

Различают капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой, а также фенестрированные капилляры (4–5%). Последние обеспечивают быстрое поступление веществ, необходимых для образования предентина и кальцинирования.

Капилляры переходят в вены. Сосуды пульпы, и особенно вены, имеют очень тонкие стенки при широком просвете и чувствительны к изменению давления. Вены обычно сопровождают артериолы. В пульпе хорошо выражены артериоловенулярные анастомозы. При резких перепадах давления в пульпе они позволяют сбрасывать кровь из артериальных сосудов в венозные. При воспалительных процессах и сосудистых нарушениях в пульпе с ее тонкостенными сосудами возникают отек, гиперемия и стаз крови, приводящие к закрытию сосудов и гибели пульпы. Плотные стенки пульпарной полости, ее замкнутость при узких корневых каналах способствуют развившемуся отеку. В норме у собак в пульпе часть капилляров не функционирует, при раздражении же они наполняются кровью. Следует также учитывать, что кровеносные сосуды пульпы и периодонта берут начало от одних и тех же артерий и впадают в те же самые вены в мандибулярной и максилярной зонах.

Лимфатическая система пульпы представлена в основном лимфатическими капиллярами. Они выстланы тонким слоем эндотелиоцитов с микропиноцитозными пузырьками с большими щелями между клетками, базальных мембран не имеют. Тонкие ретикулиновые волокна в виде сети окружают лимфатические капилляры, располагающиеся преимущественно в одонтобластическом и промежуточном слоях. Лимфа поступает в мелкие собирательные, сообщающиеся между собой лимфатические сосуды. Последующие объединяются в более крупные лимфососуды, идущие в сосудисто-нервные пучки пульпы. От пульпы лимфа оттекает в лимфатические узлы головы (см. Лимфатическая система головы). Как уже сказано выше, нервные волокна проникают в пульпу вместе с сосудами через апикальное отверстие, формируя сосудисто-нервный пучок. Небольшая часть нервных волокон на своем пути через пульпу корня отделяет от себя боковые веточки, участвующие в иннервации слоя одонтобластов и кровеносных сосудов корневой пульпы. Однако наиболее обширные разветвления нервных стволиков так же, как и кровеносных сосудов, происходят при переходе из корневой пульпы в коронковую, а также в самой коронковой пульпе. Пучки нервных волокон, продолжая ветвиться, делятся на все более тонкие веточки, которые направляются в периферические отделы коронковой пульпы и образуют здесь густое сплетение.

Исследования Л.И. Фалина показали, что в пульпе имеется большое количество рецепторных окончаний. Часть из них связана с иннервацией одонтобластов и дентина, а часть – с иннервацией соединительной ткани и сосудов пульпы. Все они являются разветвленными кустиками с большой площадью ветвления. Среди них выделяются поливалентные сосудисто-тканевые окончания. Больше всего окончаний обнаружено в области рогов пульпы. Согласно данным физиологических исследований рецепторы пульпы отвечают болью на раздражение независимо от характера действующего агента (давление, различные температурные воздействия, химические раздражители). Исследования последних лет обнаружили в пульпе и эффекторные окончания со всеми характерными синаптическими элементами.

В последние годы с помощью электронномикроскопических исследований в некоторых дентинных канальцах наряду с отростками одонтобластов обнаружены тончайшие волокна, которые идентифицированы как нервные терминали. При этом предполагают, что они не воспринимают раздражение, а являются эфферентными, регулирующими активность одонтобластов. В то же время известно, что при препарировании полости зуба у животных и человека возникают сильные болевые ощущения. Имеются разные точки зрения по поводу их происхождения. Наиболее обоснованной представляется точка зрения шведского ученого М. Браннстрома. Согласно его теории, возникновение боли при обработке твердых тканей зуба зависит от изменения гидродинамических условий или давления в дентинных трубочках. В связи с чем происходит перемещение содержимого дентинных канальцев и, в частности, отростков одонтобластов. А вслед за этим процесс переходит на нервные элементы пульпы, связанные с одонтобластами.

Пульпа молочных зубов больше по объему, так как располагается в более крупной пульпарной камере с длинными пульпарными рогами в отличие от пульпы постоянных зубов. Следует учитывать, что в молочных зубах щенят пульпа располагается ближе к наружной поверхности, так как слои эмали и дентина более тонкие, апикальные отверстия и корневые каналы более широкие. Различия корневой и коронковой пульпы значительно менее выражены. В целом соединительная ткань пульпы молочных зубов более гидрофильная и рыхлая со сниженным содержанием волокон и более заметным разнообразием и многочисленностью клеточных элементов, особенно в центральном слое.

В пульпе молочных зубов очень хорошо выражен сосудисто-нервный пучок. При резорбции молочных зубов клетки их пульпы являются источником образования кластов – гигантских многоядерных клеток, напоминающих остеокласты. Эти клетки резорбируют предентин и дентин, начиная с корня. В постоянных зубах большую часть жизни собаки происходят возрастные изменения, в том числе и в пульпе зуба. Параллельно стиранию зубов идет непрерывное отложение дентина в течение жизни животного, что приводит к уменьшению и изменению пульпарной полости со сглаживанием ее рогов.

Иногда пульпарная полость исчезает, заполняясь заместительным дентином. Вскрытия пульпарной полости не происходит даже при выраженном процессе стирания коронки, поскольку образующийся заместительный дентин со стороны одонтобластов также подвергается стиранию. Отложение дентина у старых животных усложняет препарирование зуба и прохождение канала. В рыхлой соединительной ткани пульпы значительно возрастает количество коллагеновых волокон, снижается растворимость коллагена. Одновременно нарастает дегидратация пульпы в результате изменения состава и свойства гликозаминогликанов ее основного вещества.

С другой стороны, уменьшается количество клеток в слоях пульпы. Уменьшается число рядов одонтобластов и содержание в них клеток, а также их размеры. Клетки становятся кубическими, в них снижается количество органелл синтетического плана. Заметно уменьшается количество молодых фибробластов, активно участвующих в синтетических процессах. Менее разнообразным становится клеточный состав пульпы. В части клеток проявляются деструктивные изменения. Уменьшается количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и нервных окончаний. Элементы сосудистого субодонтобластического сплетения редуцируюстя одновременно с регрессивными процессами в нервном аппарате. Уменьшается просвет сосудов. У части сосудов стенки склерозируются.