Функции neocerebellum

• Латеральные зоны полушарий мозжечка осуществляют планирование последовательности движений вместе с корой мозга. «План» последовательных движений возникает в сенсорной и премоторной зонах коры, оттуда он передаётся в латеральные отделы полушарий мозжечка. Затем по многим двусторонним связям между мозжечком и корой мозга необходимые двигательные сигналы обеспечивают переход от одного движения к следующему. Важно, что в нейронах глубоких зубчатых ядер мозжечка появляются паттерны импульсной активности для последующих движений в тот момент, когда настоящие движения ещё только начинаются. Следовательно, латеральные отделы полушарий мозжечка оказываются вовлечёнными не в движение, которое в данный момент происходит, а в события, которые произойдут во время следующего последовательного движения, долями секунды позже.

• Важной функцией neocerebellum является расчёт времени для каждого последующего движения. Удаление латеральных отделов полушарий мозжечка приводит к потере подсознательной способности рассчитывать время возникновения тех или иных движений тела. Без этой способности человек не может определить, когда начнётся следующее движение. В результате оно может начинаться или слишком рано, или слишком поздно. Подобные мозжечковые нарушения называются потерей плавного развития движений.

• Neocerebellum играет роль в предсказании временной последовательности не только движений, но и других систем организма. В частности, на основании зрительных наблюдений можно предсказать, как быстро тот или иной движущийся предмет приблизится к какому-нибудь объекту. Удаление части латеральных отделов мозжечка у обезьяны приводит к тому, что она постоянно ударяется головой о стенку коридора, так как утрачивает способность предсказывать время соприкосновения со стенкой.

Из мозжечка информация поступает по трем парам ножек. Через верхние — к таламусу, варолиеву мосту, к красному ядру, ядру ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, оливам. Средние ножки связывают неоцеребеллум с лобными долями коры больших полушарий.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1—3 импульса в секунду.

Клинические проявления нарушений функций мозжечка

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства, которые выражается следующими симптомами:

1) астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц

2) астазия — характеризуется появле­нием качательньгх и дрожательных движений;

3) дистония —наступает неадекватное перераспределение мышечного тонуса;

4) тремор — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;

5) дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия — Нарушение локомоции —расстройство походки, которая становится неровной, зигзагообразной.

7) дизартрия — расстройство организации речевой моторики (скандированная речь).

8) Асинергия проявляется также нарушением взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. Так, у больных при выполнении движений не происходит одновременного сокращения мышц, компенсирующих смещение центра тяжести. Делая шаг, больной выносит ногу, не сгибая, впереди туловища, что приводит к падению. В ре­зультате асинергии сложные движения как бы распадаются на ряд выполняемых после­довательно более простых движений.

9) Разновидностью асинергии можно считать характерный для поражения мозжечка симптом — адиадохокинез — нарушение правильного чередования противоположных движений, например сгибания и разгибания пальцев.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности.

В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия и т. д.), которые затем исчезают. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением, либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Литература:

1. Физиология человека. Под редакцией Покровского В.М., Коротько Г.Ф., (1 том)

2. Физиология человека. Косицкий Г. И.

3. Физиология человека. Агаджанян Н.А.

4. Нормальная физиология. Р.С.Орлов, А.Д. Ноздрачёв

5. Физиология человека. Р. Шмидт (1 том).

Приложение