Обмен углеводов

Основные функции углеводов в организме:

1. Энергетическая. За счет окисления углеводов удовлетворяется более половины (55%) всей потребности человека в энергии, Глюкоза служит единственным или основным источником энергии для нервной ткани (в том числе мозга), почек, семенников, эритроцитов и всех тканей эмбриона.

2. Входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток и межклеточного вещества. В виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного вещества. Пентозы используются для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Большое число белков являются гликопротеинами и т.д.

3. Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и заменимые аминокислоты.

Наиболее распространенный углевод млекопитающих – глюкоза. Она играет роль связующего звена между энергетическими и пластическими функциями углеводов, поскольку из глюкозы могут образоваться все другие моносахариды, и наоборот – разные моносахариды могут превращаться в глюкозу.

Источником углеводов организма служат углеводы пищи – главным образом крахмал (хлеб и хлебобулочные изделия, макароны и макаронные изделия, картофель, крупы и т.д.), а также сахароза (сахар, варенья и т.д.) и лактоза (в составе молока). Кроме того, глюкоза может образовываться в организме из аминокислот, а также глицерина, входящего в состав жиров.

Переваривание углеводов

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз – ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фермент α-амилаза, расщепляющий α-1,4-гликозидные связи. Поскольку пища в ротовой полости находится недолго, то крахмал здесь переваривается лишь частично.

Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает панкреатическая амилаза. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахаридах, поэтому основным продуктом действия панкреатической амилазы является дисахарид мальтоза. Из глюкозных остатков, которые в молекуле крахмала соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Помимо этого, с пищей в организм поступают дисахариды сахароза и лактоза.

Мальтоза, изомальтоза, сахароза и лактоза гидролизуются специфическими гликозидазами – соответственно, мальтазой, изомальтазой, сахаразой и лактазой:

Мальтоза + Н₂О → глюкоза + глюкоза

Изомальтоза + Н₂О → глюкоза + глюкоза

Сахароза + Н₂О → глюкоза + фруктоза

Лактоза + Н₂О → глюкоза + галактоза

Дисахаридазы синтезируются в клетках кишечника, однако в просвет кишечника не выделяются, а катализируют реакции гидролитического расщепления субстратов на поверхности клеток, т.е. имеет место пристеночное пищеварение.

Продукты полного переваривания углеводов – глюкоза, фруктоза и галактоза – через клетки кишечника поступают в кровь.

Трансмембранный перенос глюкозы

Поступление глюкозы из крови в клетки происходит путем облегченной диффузии при участии специальных белков-переносчиков. Следовательно, скорость трансмембранного переноса глюкозы зависит только от градиента ее концентрации и количества белков-транспортеров. Исключением являются клетки мышц и жировой ткани, в которых белки-транспортеры (ГЛЮТ-4) являются инсулин-зависимыми. В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток становится непроницаемой для глюкозы.

Катаболизм глюкозы. Аэробный и анаэробный гликолиз.

Термин “гликолиз” происходит от греческих слов glykys – сладкий и lysis – распад, разложение. Гликолиз – процесс окисления глюкозы, в результате которого происходит расщепление глюкозы с образованием 2 молекул пирувата (аэробный гликолиз) или 2 молекул лактата (анаэробный гликолиз).

Химизм процесса

Гликолиз условно можно разделить на две стадии. Первые пять реакций составляют подготовительную стадию гликолиза.

И аэробный, и анаэробный гликолиз начинаются с фосфорилирования глюкозы.

В большинстве тканей реакцию фосфорилирования глюкозы катализируют изоферменты гексокиназы (ГК), в паренхиматозных клетках печени эту реакцию катализирует глюкокиназа (ГлК).

Е₁ - гексокиназа или глюкокиназа. Особенности ГК: 1) обладает групповой специфичностью, т.к. катализирует фосфорилирование не только глюкозы, но и других гексоз (фруктозы, маннозы), 2) имеет высокое сродство к глюкозе (Км < 0,1 мМ), поэтому катализирует реакцию с максимальной скоростью при низкой концентрации глюкозы в крови, 3) резко ингибируется глюкозо-6-фосфатом. Особенности ГлК: 1) обладает стереохимической специфичностью, т.к. катализирует фосфорилирование только глюкозы, 2) имеет низкое сродство к глюкозе (Км ≈ 10 мМ), поэтому катализирует реакцию только при высокой концентрации глюкозы в крови, 3) не ингибируется глюкозо-6-фосфатом.

Образовавшийся в результате 1-ой реакции глюкозо-6-фосфат в отличие от глюкозы не способен проходить через клеточные мембраны (они не проницаемы для заряженных молекул). Таким образом, в результате фосфорилирования глюкоза “запирается” в клетке.

Е₂ - глюкозофосфатизомераза

Е₃ - фосфофруктокиназа

Е₄ - фруктозодифосфатальдолаза

Е₅ – триозофосфатизомераза

Этой реакцией завершается подготовительная стадия гликолиза. В ходе этой стадии на активацию молекулы глюкозы и подготовку к расщеплению на два трехуглеродных фрагмента затрачивается 2 молекулы АТФ:

Глюкоза + 2 АТФ → 2 глицеральдегид-3-фосфат + 2 АДФ

На второй стадии гликолиза (стадии извлечения энергии), также включающей 5 реакций, происходит превращение глицеральдегид-3-фосфата в пируват с запасанием выделяющейся энергии в форме АТФ.

Е₆ - глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа

Е₇ - фосфоглицераткиназа

Е₈ - фосфоглицератфосфомутаза

Е₉ - енолгидратаза

Е₁₀ - пируваткиназа

Таким образом, суммарное уравнение 2 этапа гликолиза выглядит следующим образом:

Глицеральдегид-3-фосфат + НАД⁺ + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ → пируват + НАДН·Н⁺ + 2 АТФ

Суммируя уравнения обоих этапов, получаем:

Глюкоза + 2 НАД⁺ + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ → 2 пируват + 2 НАДН·Н⁺ + 2 АТФ

Для непрерывного протекания гликолиза необходимо реокисление НАДН·Н⁺, образовавшегося в ходе глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназной реакции, до НАД⁺. В аэробных условиях продуктом гликолиза в животных тканях является пируват, а НАДН·Н⁺ снова окисляется до НАД⁺, отдавая свои электроны в дыхательную цепь.