Углеводы, содержащиеся в пищевом рационе.

Большинство углеводов, поступающих в организм с пищей, гидролизуется с образованием глюкозы, га­лактозы или фруктозы, которые через воротную вену поступают в печень. Галактоза и фруктоза быстро превращаются в печени в глюкозу.

2. Различные глюкозообразующие соединения, вступающие на путь глюконеогенеза. Эти соединения можно разделить на две группы: (1) со­единения, превращающиеся в глюкозу и не являю­щиеся продуктами ее метаболизма, например амино­кислоты и пропионат; (2) соединения, которые являю­тся продуктами частичного метаболизма глюкозы в ряде тканей; они переносятся в печень и почки, где из них ресинтезируется глюкоза. Так, лактат, обра­зующийся в скелетных мышцах и эритроцитах из глюкозы, транспортируется в печень и почки, где из него вновь образуется глюкоза, которая затем по­ступает в кровь и ткани. Этот процесс называется ци­клом Кори или циклом молочной кислоты. Источником глицерола, необходимого длясин­теза триацилглицеролов в жировой ткани, является глюкоза крови, поскольку использование свободно­го глицерола в этой ткани затруднено [6]. Ацилглицеролы жировой ткани подвергаются постоянному гидролизу в результате которого образуется свобод­ный глицерол, который диффундирует из ткани в кровь. В печени и почках он вступает на путь глюконеогенеза и вновь превращается в глюкозу. Таким образом, постоянно функционирует цикл, в котором глюкоза из печени и почек транспортируется в жиро­вую ткань, а глицерол из этой ткани поступает в пе­чень и почки, где превращается в глюкозу.

Следует отметить, что среди аминокислот, транспортируемых при голодании из мышц в печень, преобладает аланин. Это позволило постулировать существование глюкозоаланинового цикла, по которому глюкоза поступает из печени в мышцы, а аланин—из мышц в печень, за счет чего обеспечи­вается перенос аминоазота из мышц в печень и «свободной энергии» из печени в мышцы [6]. Энергия, необ­ходимая для синтеза глюкозы из пирувата в печени, поступает за счет окисления жирных кислот.

Гликоген печени

Из выше изложенного следует, что в поддержании глюкозы в крови на определенном уровне осуществляется рядом органов и физиологических систем, а в частности наиболее важное место среди этих органов занимает печень. Можно считать, что сохра­нение постоянства концентрации сахара в крови есть результат одновремен­ного протекания двух процессов: потребления глюкозы тканями (исчезно­вения глюкозы из крови) и поступления ее в кровь из печени. В самом деле, у животных после удаления печени развивается тяжелая гипоглике­мия (пониженное содержание сахара в крови), сопровождающаяся су­дорогами, потерей сознания и другими симптомами, свидетельствующими о недостаточном снабжении мозга сахаром. Это происходит даже и в том случае, если в других органах, например в мышцах, имеются запасы гли­когена. Отсюда ясно, что глюкоза поступает в кровь в основном именно из печени. Так же поступление глюкозы осуществляется из кишечника в процессе пищеварения.

Экспериментально было показано, что даже изолированная печень обла­дает способностью реагировать на изменение концентрации сахара в пропускаемой через нее крови. Если в крови содержится сахара меньше 60—70 мг% (т. е. 60—70 мг в 100 мл крови), то в печени начинается распад гликогена с образованием глюкозы. В результате этого оттекающая от печени кровь обогащается глюкозой [5]. Если пропустить через печень кровь, содержание сахара в которой превышает 120 мг%, то глюкоза, напротив, задержи­вается в печени, накапливаясь в ней в форме гликогена. Это явление было открыто еще в 1853 г. Клодом Бернаром.[5]

В целом организме наиболее важное, основное значение для регуляции содержания сахара в крови имеет нервный механизм. Установ­лено, например, что снижение концентрации сахара в крови ниже 70—80 мг% приводит к рефлекторному возбуждению высших метаболических цен­тров, расположенных в гипоталамусе. Можно думать, что возбуждение метаболических центров вызывается при этом нервными импульсами, поступающими в центральную нервную систему с хеморецепторов клеток тканей и органов, находящихся в состоянии углеводного (энергетического) голодания.

Возбуждение, возникающее в центральной нервной системе, быстро распространяется по нервным путям в спинном мозгу, переходит в симпа­тический ствол и по симпатическому нерву достигает печени.

Таким образом, передача возбуждения из центров регуляции обмена центральной нервной системе к органу осуществляется в данном случае

в центральной нервной системе к органу осуществляется в данном случае при участии симпатического отдела вегетативной нервной системы (медиатор-норадреналин, постсинаптческие α₂-адренорецепторы) [10].

В результате такого возбуждения нервной системы часть гликогена печени распадается с образованием глюкозы, причем отложения гликогена в печени перестают быть видимыми под микроскопом. Концентрация глю­козы в крови при этом повышается. Этот процесс часто называют «моби­лизацией» гликогена. По мере поступления из печени в кровь некоторого количества глюкозы и возвращения концентрации сахара в крови к исходному уровню импульсы, идущие в печень из нервной системы, ослабевают и расщепление гликогена задерживается. В регуляции углеводного обмена центральной нервной системой важная роль принадлежит коре головного мозга. Регуляция уровня сахара в крови осуществляется центральной нервной системой не только путем прямого воздействия на печень, но и через ряд эндокринных желез.