Родительское поведение. Забота о потомстве

Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Так, например, сразу же после выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элиминируется и сам этот, в большой степени наследственно обусловленный, признак.

Успешность выживания потомства в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. Забота о потомстве у многих животных начинается с подготовки к появлению его на свет. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству.

Материнское поведение

Подготовка к родам

Материнское поведение суки развивается под воздействием специфических гормонов. Оно начинает проявляться незадолго до наступления родов, причем время его включения может значительно различаться в зависимости от породы и индивидуальных особенностей роженицы. Первый элемент материнского поведения – это устройство логова для потомства. Если суки ряда заводских пород практически не заботятся о подготовке места для будущих щенков, ограничиваясь лишь рефлекторными перекапыванием собственной подстилки и разных мягких вещей в доме заводчика, то у собак пород народной селекции и у парий картина иная. Наиболее простой вариант убежища – труднодоступное укрытие, будь то лазейка под поленницу или короб канализационного коллектора. Суки ездовых собак при традиционном содержании устраивают неглубокую нору под помостом, к которому привязана упряжка, рыть глубокую нору им не позволяют мерзлота и вода. Основательные норы делают суки среднеазиатской овчарки в естественных условиях. Вход в нору располагается, как правило, в тени, рядом с каким-нибудь укрытием, например, камень, глинобитная стенка, складка рельефа. Размеры норы с гнездовой камерой, сооруженной в очень твердом грунте, потрясают воображение – в ней без особых неудобств может поместиться взрослый мужчина. Понятно, что выкопать подобное убежище даже при выносливости и силе этих собак за пару дней не удастся.

К дородовому материнскому поведению можно отнести и оберегание себя. Опытные суки в ряде случаев уже вскоре после вязки резко меняют поведение, начиная избегать тяжелых физических нагрузок, вымокания, переохлаждения.

Поведение при родах

Полностью материнское поведение формируется в ходе рождения первого щенка. При поедании околоплодных оболочек и при облизывании околоплодных вод со шкурки новорожденного, собака получает большое количество гормонов, в том числе окситоцина, которые, с одной стороны, стимулируют нормальное протекание родового процесса и отделение молока, а, с другой стороны, запускают сложную совокупность реакций ухода за новорожденными. То, что уход является активируемым, самоподкрепляющимся процессом видно по обращению матери, особенно неопытной, с первым щенком. Сначала она вылизывает новорожденного как бы нехотя, прикасаясь к нему короткими движениями языка через заметные промежутки времени. Постепенно ее движения ускоряются, она явно возбуждается, лижет малыша без остановки, переворачивая его с боку на бок, энергично обкусывает пуповину. Молодые первородящие суки зачастую увлекаются настолько, что мешают новорожденному закрепиться на соске и буквально выдирают пупочный канатик. С появлением второго и последующих щенков сука несколько успокаивается, распределяя свое внимание, но ее желание вылизывать малышей, массировать их остается очень сильным.

Необходимо отметить, что, если сука с нормальным материнским поведением постоянно «теряет» одного или нескольких щенков, откатывая в сторону или даже закапывая в подстилку, то такие детеныши имеют какие-либо врожденные чаще всего несовместимые с жизнью нарушения. Некоторые суки, подобно диким зверям поедают нежизнеспособных и мертвых новорожденных.

Раннее послеродовое поведение

После родов стремление заботиться о щенках превалирует над всем: многие суки в первые сутки просто не покидают гнезда. В следующие дни они отходят от щенков только на считанные минуты – утолить жажду, голод, естественные надобности. Уход за новорожденными отнимает у суки много времени. Сука массирует языком живот и околоанальную область малышей, поскольку у них в первые дни после рождения сфинктеры мочеиспускательного канала и прямой кишки могут расслабляться только под влиянием внешней стимуляции и самопроизвольно мочеиспускание и дефекация не происходят. Вылизывание всего тельца щенка является хорошим массажом: улучшается кровоснабжение кожи, с поверхности ее удаляется грязь. Благодаря высокому содержанию лизоцима в слюне собаки, вылизывание предохраняет очень нежную кожу новорожденного от поражения болезнетворными микроорганизмами.

Помимо вылизывания, мать греет детенышей собственным телом, – их собственная терморегуляция несовершенна. Постоянное нахождение матери рядом со щенками обеспечивает тем кормление в любой момент: едят они в первые дни жизни помалу, но часто. Стоит щенку проснуться, как он немедленно присасывается к соску, насытившись же – сразу засыпает.

По мере подрастания щенков молока может не хватать. В естественных условиях в этом случае происходит дальнейший отбор матерью детенышей. Она ориентируется на наиболее крепких и развитых, чаще вылизывая их, позволяя им подолгу держаться на сосках. Более слабых отталкивают собратья, и мать перестает обращать внимание на их писк и попытки добраться до сосков.

Прекрасной иллюстрацией этого факта служит сообщение биолога Я. Бадридзе, много лет наблюдавшего поведение волков и волко-собачьих гибридов. С ростом численности волков количество гибридов, имеющих выраженные собачьи признаки, начинает резко сокращаться, причем не только за счет прямого их уничтожения видом-конкурентом. В гибридных пометах происходит расщепление: часть щенков ближе по признакам к волчатам, часть – к собакам. Волчата развиваются быстрее, щенки-собаки отстают. Матери, как волчицы, так и суки, отдают предпочтение детенышам-волчатам, щенки-собаки могут погибать от голода. Похожие картины наблюдаются и у сук среднеазиатских и кавказских овчарок, когда матери явно предпочитают крупных щенков мелким, то и дело «теряя» мелких в логове. При осмотрах нор среднеазиатских сук в местах традиционного разведения, во многих из них обнаруживаются мумифицированные трупики щенков разного размера, тогда как суки выходят из логова с одним-двумя щенками.

При этом рождение единственного мертворожденного щенка в ряде случаев оказывает на суку крайне тяжелое действие. В то же время изгнание мертвого плода при большом количестве живых щенков обычно оставляют суку равнодушной. Тяжесть ситуации связана с тем, что в данном случае материнское поведение включается полностью: ведь сука не только устроила гнездо, родила щенка, она еще и облизала его, теперь он должен был бы найти сосок, но этого не происходит. Подобный сбой программы – отсутствие объекта ухода, притом, что мать видит щенка, касается его, приводит ее в состояние сильнейшего нервного перенапряжения. Раз за разом пытается она пробудить детеныша к жизни, вылизывая его, подталкивая носом. Попытка забрать трупик приводит суку в состояние ярости и сильнейшего беспокойства. Зачастую сука более суток не отходит от погибшего щенка, ее не удается вывести даже силой, так она кричит и рвется обратно. Она теряет интерес к трупу лишь с появлением запаха разложения, но и после этого долго ищет щенка. В случае, когда роды протекают под контролем со стороны человека, щенка родившегося мертвым необходимо убирать как можно скорее, чтобы не стимулировать развития материнского поведения у суки. Так же необходимо поступать и со щенками, которых заводчик не планирует оставлять, например, беспородных, полученных от случайной вязки.

Помимо ухода и кормления, сука защищает своих детенышей от врагов, при этом наиболее опасными для них оказываются другие суки. Инфантицид у диких собак и аборигенных пород являются проявлением материнской агрессии и служат механизмом регуляции численности. Не редки подобные случаи и у собак пород заводской селекции, чаще всего они наблюдаются при скученном содержании собак.

Поведение суки в период смешанного вскармливания щенков

По мере роста щенков мать продолжает ухаживать за ними, но ее отлучки становятся чаще и продолжительнее. При этом сука не отходит далеко, просто она начинает избегать длительных тесных контактов с уже активно двигающимися малышами. В ее тепле они уже не нуждаются, – если холодно, щенки могут греться, сбиваясь в кучу. Частое вылизывание теперь также не нужно, поскольку мочеиспускание и дефекация уже регулируются самим щенком. Мать продолжает лишь поддерживать чистоту в гнезде, подлизывая экскременты щенков.

Примерно к трехнедельному возрасту молока у многих сук при наличии большого выводка не хватает уже всерьез. Сука принимается прикармливать щенков, отрыгивая им пищу или принося добычу в зубах. В это время она охотно принимает помощь кобеля-отца, и других членов группы в прокормлении молодых и заботе о них. У щенков некоторых пород, в особенности аборигенных, в этом возрасте появляются из десен кромки резцов. После нескольких безуспешных попыток сосать твердую пищу маленькие хищники обучаются скоблить мясо только что прорезавшимися зубами, отрывая по волоконцу. К месяцу выжившие щенки, их в естественных условиях остается мало, активно едят твердую пищу, начинают выбираться из логова и играть рядом с ним.

Сука продолжает кормить щенков молоком, но уже не лежа, а стоя. Щенки вынуждены балансировать на полусогнутых задних лапах, придерживаясь передними за сосок. Понятно, что в такой позиции драки, которые стали обычными при дележе мяса, оказываются невозможными. Длительность кормления составляет две-три минуты, за которые подросшие щенки успевают выдоить мать досуха. При нормальном питании матери, лактация у нее может продолжаться до 1,5–2,5 и даже более месяцев, что связано также с породой и индивидуальными особенностями.

Вылизывает теперь детенышей сука редко, это скорее жест расположения, когда язык касается мордочки и ушей, чем гигиеническая процедура. Убирать в логове она обычно перестает, когда доля молока в рационе щенков резко уменьшается. У щенков начинает проявляться гигиеническое поведение. Логовом теперь семья пользуется все реже, скрываясь в нем лишь от дождя или от жары, а также при появлении возможных врагов.

Позднее материнское поведение

Мать начинает играть с детенышами, как только те могут активно двигаться, однако, с наступлением второго периода социализации, она играет с ними чаще и дольше, разнообразя игры.

Щенки в игре обучаются владеть своим телом, затаиваться и нападать, драться, убегать и ловить. В зависимости от породы продолжительность и сложность обучения приемам борьбы может быть различной.

Создается впечатление, что опытная сука занимается обучением вполне последовательно, показывая щенкам приемы, которые им просто выполнять в этом возрасте, и всячески поощряя отработку этих приемов друг на друге, и на ней самой. Через некоторое время приходит очередь другого навыка.

Пока щенки немногим старше месяца мать просто позволяет им лазить по себе, грызть лапы, складки шкуры, приглашает их побегать за собой, давая обязательно догнать. Более старших щенков мать учит опрокидывать противника рывком снизу за переднюю лапу. Как только щенок правильно захватывает ногу матери, она немедленно падает на бок, позволяя ему теребить себя. Обучившийся щенок тут же проверяет навык на братьях и сестрах и в течении нескольких дней все семейство то и дело хватает друг друга за лапы и валит на землю. Тогда же отрабатывается умение беречь передние конечности во время драки.

После этого цикла сука учит щенков при игре в догонялки срезать углы и пользоваться препятствиями. Интересно, что эта игра, все более усложняясь, проходит через все детство и молодость собаки. При этом мать определенным образом «натравливает» всех щенков на одного, которого те дружно преследуют. Щенок может выступать в роли «жертвы» считанные минуты, а может и целый день. Вполне вероятно, что в этой игре молодняк обучается не только приемам ловли добычи, но и имеет возможность испытать разные социальные роли, будучи то гонимым, то гонителем.

Игры щенков разных пород несколько отличаются. Например, среднеазиатская овчарка обучается способам сбивать врага ударом корпуса, хватке за горло в пах, что, несомненно, необходимо уметь делать волкодаву. С другой стороны, у борзых, где можно было бы ожидать развернутого обучения именно ловле добычи, сложность игры в догонялки не отличается от других пород.

Сука рано начинает обучать щенков правилам «жизни в обществе», показывает, что слишком шумные игры не приветствуются. Маленького щенка, когда он теребит всех подряд и постоянно пристает к матери, она может успокоить, вынудив принять позу подчинения. Для этого сука мордой переворачивает щенка на спину и несколько раз тычет его носом в живот, как бы фиксируя позу.

Во втором периоде социализации, когда в выводке начинаются драки за установление первичной иерархии, сука, а зачастую и кобель добиваются, чтобы щенки переходили к ритуализированным взаимодействиям. Наиболее активного и энергичного щенка, часто причиняющего боль другим, обучают понятию «чужая боль». Щенка постоянно треплют, теребят за шкуру, сбивают с ног, добиваясь от него криков боли, лишь тогда потенциального жесткого доминанта отпускают. Щенка могут воспитывать чуть ли не всей стаей и не один день, пока он не запомнит, что в ответ на сигнал боли противника следует отпустить.

Отцовское поведение

По мере взросления щенков в их воспитании все чаще принимается участие отец, поэтому уместно теперь разобрать родительское поведение кобеля. По сути своей этот комплекс совершенно не родственен материнскому поведению. Прежде всего, для его включения не требуется специфической гормональной стимуляции. Кобель, заботящийся о потомстве, демонстрирует целый набор элементов, связанных с уходом высокорангового животного за низкоранговым.

Отношение к подсосным щенкам

С очень маленькими щенками кобель обычно не контактирует, поскольку сука стремиться никого из стаи не подпускать близко к гнезду. При низком уровне внутристайной агрессии, как это наблюдается, например, у борзых – щенков обычно не прячут, но и там кобели не проявляют к ним интереса, пока те не начнут активно двигаться. Недавно повзрослевший кобель, ни разу не видевший новорожденных щенков, может их обнюхать, как любой незнакомый объект.

Кобель охраняет логово совместно с сукой, либо в отсутствие той. Подобная охрана оказывается необходимой в естественных стаях, поскольку, одной матери физически трудно уберечь выводок от возможных опасностей. Защита территории вокруг логова в пределах территории стаи укрепляет дружескую привязанность между кобелем и сукой, и вне сезона размножения позволяет им вместе иметь более высокий статус, чем порознь.

Кобель помогает суке добывать пищу и для нее самой, пока она не отходит далеко от логова, и для щенков, когда те переходят на смешанное кормление.

Отношение к щенкам на второй стадии социализации

Когда щенки начинают бегать, они с интересом и радостью подходят к любой появившейся у логова собаке. Подбежавшие к кобелю щенки обступают его, крутятся под брюхом, пытаются подпрыгнуть и лизнуть его в морду. Если щенки оказываются достаточно назойливыми, кобель иногда отрыгивает немного пищи. Он может улечься и позволить малышам грызть лапы, хвост, оберегая лишь область гениталий. Когда щенки становятся совсем нестерпимы, кобель встает и уходит, не пытаясь умерить их активность, как поступила бы сука.

Когда щенки входят во второй период социализации, кобель уже активно общается с ними, обучает, как и мать, приемам борьбы, охоты, но особенно старательно – правильному социальному поведению.

Интересны демонстрации угрозы, которые кобель адресует щенкам. Помимо обычных агрессивных демонстраций в виде рычания и оскала, достаточно часты подчеркнутые изображения намерений. Кобель преувеличенно показывает, как он сурово накажет провинившегося щенка. Он как бы надувается, преувеличенно сопит, топает ногами, преследуя убегающего с визгом щенка.

Родительское поведение по отношению к подросткам

Когда щенки окончательно покидают логово и начинают передвигаться совместно с родителями, те следят за тем, чтобы детеныши держались поблизости, оберегают их от опасностей, показывают новые виды корма. И мать и отец передают потомству опыт, обучая на собственном примере, заставляя растущую собаку делать все, как они. Учитывая, что для общественных животных характерно подражание, обучение на примере оказывается очень действенным. Взрослые собаки показывают молодым, чего надо избегать в окружающем мире, а чего бояться не следует.

Весьма поучительно в этом плане поведение собак-парий, обитающих в мегаполисах с очень сложной и опасной для животных средой. Родители показывают щенкам маршруты, на которых можно собирать пропитание, проводя молодых от задних дверей мясного к окну столовой, оттуда к проходной завода и т. д. При этом путь обычно пролегает в стороне от оживленных дорог. Когда в городе активно ведут отлов беспризорных животных, собаки-парии заставляют молодняк спасаться бегством при виде подозрительно остановившейся машины, либо человека, направляющегося в их сторону.

Интересно наблюдать, как обучают подростка переходить через улицу. При наличии подземного перехода многие стаи оседлых парий пользуются только им. Если же перехода нет, родители, подойдя к бровке тротуара, останавливают молодого, зажимая его между собой. Далее, тыча носом и прихватывая за шкуру, заставляют повернуть голову налево, стоят, выжидая большого интервала между машинами. Тогда следует перебежка до осевой и все повторяется: остановка, поворот головы направо, выжидание, переход через вторую половину улицы.

Довелось наблюдать, когда в такой ситуации один щенок отстал от семьи, заметался посреди дороги и чуть не угодил под колеса. Когда он все-таки добрался до обочины, родители сбили его с ног и долго стояли над ним, угрожающе рыча. Налицо был явный воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков-подростков с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку – крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков явно носит охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от охотящейся стайки движутся две взрослые собаки, очевидно родители, наблюдающие за действиями детей. Как только лайкоид в панике скрывается в подъезде, взрослые собаки немедленно уводят молодняк. Сценка очень похожа на поведение семей волков при обучении молодых охоте на серьезную дичь.

Отношения со взрослыми детьми

Чем старше становятся щенки, тем меньше заботятся о них родители, но зачастую своеобразные узы лояльности сохраняются с совершенно взрослыми детьми.

В естественных стаях дети прошлого года могут помогать в воспитании младших детенышей. Не редки случаи, когда старшая дочь становится «теткой» для младших, чистит их, воспитывает, порой даже начинает лактировать вслед за матерью. Хорошо вырастившая щенков мать сохраняет определенное превосходство и над взрослыми сыновьями, во всяком случае, эти кобели не пытаются над ней доминировать. Не только в естественной стае, но и при питомническом содержании, часть щенков проводит с матерью практически весь второй период социализации. Такие кобели, встретившись с матерью даже по истечении 2–3 лет, безоговорочно признают за ней право старшинства, охотно играют, зачастую демонстрируя чисто щенячьи элементы поведения.

РАЗДЕЛ II

ОНТОГЕНЗ СОБАКИ

ГЛАВА 1