Поведение, связанное с размножением 4 page

Начиная с пятой недели беременности у суки начинает увеличиваться живот. К пятой неделе беременности у суки увеличиваются и розовеют соски, кожа вокруг них натягивается и за счет этого светлеет. В это же время у некоторых сук появляются слизистые выделения из влагалища, склеивающие волосы, растущие в области петли. Начиная с 32-го дня оказывается возможной УЗИ-диагностика.

Плацентарный барьер

Между организмом матери и плодом существует так называемый плацентарный барьер. Его функции направлены на защиту внутренней среды плода от проникновения веществ, циркулирующих в крови матери, не имеющих для плода энергетического и пластического значения и, возможной иммунологической агрессии материнского организма, а также на защиту внутренней среды матери от проникновения веществ, нарушающих ее гомеостаз, из крови плода.

Плацентарный барьер состоит из эпителия трофобласта, синцития, покрывающего ворсинки хориона плаценты, соединительной ткани ворсинок и эндотелия их капилляров. В терминальных ворсинках многочисленные капилляры расположены сразу под синцитием и плацентарным барьером, при этом состоят из двух одноклеточных мембран. Установлено, что в кровь плода из организма матери в основном могут поступать вещества, имеющие низкий молекулярный вес. Имеются данные о прохождении через плацентарный барьер высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий, вирусов, гельминтов. Проникновение высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий наблюдается при патологии беременности, когда функция плацентарного барьера нарушается.

При патологии беременности многие лекарственные вещества, а также продукты нарушенного метаболизма проникают в кровь плода и оказывают на него повреждающее действие.

Функциональные взаимосвязи в организме беременной суки

В организме суки при беременности возникает целый комплекс взаимовлияний. Также значительно изменяется обмен веществ и функции всех органов и систем. Функциональные изменения и перестройку организма беременных самок регулирует центральная нервная система. Изменения в матке, обеспечивающие возможность наступления беременности, начинаются еще до поступления туда оплодотворенных яиц. Важную роль в их возникновении играют гормоны (в особенности гормон желтого тела). После имплантации оплодотворенных яиц на организм матери начинают оказывать влияние гормоны, образуемые трофобластами. Каждая оплодотворенная яйцеклетка дает начало одному плоду, который будет иметь собственную плаценту. Образовавшаяся плацента обеспечивает не только питание, дыхание и выделение продуктов обмена развивающегося плода. Она служит железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны, которые играют важную роль во время беременности. Одни из этих гормонов являются настоящими «гормонами беременности» и образуются только при этом физиологическом состоянии. Другие сходны с гормонами гипофиза. Третьи идентичны с гормонами яичников и коры надпочечников. Очевидно, гормоны плаценты играют важную роль для обеспечения нормального течения беременности и подготовки к наступлению родового акта.

Передняя доля гипофиза во время беременности значительно увеличивается в размерах. Секреция гипофизом фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов сильно понижается, а соматотропного, тиреотропного и адренокортикотропного гормонов значительно увеличивается. Под воздействием гонадотропных гормонов, выделяемых передней долей гипофиза усиливается деятельность желтого тела, гормоны которого, в свою очередь, стимулируют функции молочной и щитовидной желез, надпочечников и др.

Щитовидная железа увеличивается в размерах вследствие гипертрофии и гиперплазии фолликулярного эпителия и усиленного образования коллоида. В поджелудочной железе увеличивается относительный объем островковой ткани. В клубочковой зоне коры надпочечников происходят многочисленные клеточные деления, а в пучковой зоне заметно повышается содержание липоидов. В сетчатой зоне коры и мозговом веществе надпочечников характерных морфологических изменений не установлено.

Наиболее значительные изменения во время беременности происходят в матке. Вначале благодаря действию эстрогенов резко увеличивается кровенаполнение матки, а также несколько возрастает число клеток в эндометрии и миометрии. Затем под влиянием прогестерона клетки миометрия начинают усиленно делиться, что приводит к резкому увеличению их числа. В более поздние сроки беременности дальнейшего увеличения числа мышечных клеток не происходит и рост мышцы матки происходит за счет гипертрофии ранее образовавшихся клеток, размеры которых могут увеличиваться почти в 40 раз. Прогестерон тормозит сократительную деятельность матки и понижает ее чувствительность к окситоцину. По мере развития беременности содержание прогестерона в крови обычно постепенно повышается. Высокий уровень секреции прогестерона понижает мышечный тонус матки и подавляет ее сокращения, несмотря на одновременную секрецию больших количеств эстрогенов, возбуждающих мышцу матки и повышающих ее чувствительность к окситоцину.

Рис. 11. Концентрация гонадотропина в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)

В конце беременности содержание прогестерона в крови беременной суки постепенно понижается. Содержание эстрогенов в крови продолжает расти, причем увеличивается количество наиболее активного эстрогена – эстрадиола. Это приводит к резкому повышению возбудимости мышцы матки, а также ее чувствительности к окситоцину и ацетилхолину.

Рис. 12. Концентрация эстрогенов в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)

В матке ацетилхолин вырабатывается окончаниями не только парасимпатических, но и частью постганглионарных симпатических волокон, идущих в составе подчревных нервов. Плацента также вырабатывает значительные количества ацетилхолина. Норадреналин, выделяемый окончаниями симпатических волокон, повышает тонус мышц матки, а ацетилхолин вызывает ее сокращения.

Ацетилхолин, скапливающийся в плаценте, действует на матку на фоне действия норадреналина и вызывает наступление родовой схватки. Схватка вскоре проходит, так как ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой. Однако тонус мышцы матки не понижается благодаря продолжающемуся действию норадреналина. Образование следующей порции ацетилхолина вызывает новую схватку и таким образом родовая деятельность продолжает развиваться.

Выделение окситоцина из задней доли гипофиза в кровь также происходит ритмически при каждой родовой схватке. Оно вызывается рефлекторно как самими схватками, так и раздражением рецепторов шейки матки во время родового акта. Окситоцин действует непосредственно на мышечные клетки матки. Однако действие его кратковременно, так как он быстро разрушается ферментом окситоциназой. Установлено, что окситоцин угнетает холинэстеразу, а эстрогены тормозят действие окситоциназы. Следовательно, понижение (или прекращение) секреции прогестерона и повышение количества эстрогенов, окситоцина и ацетилхолина ведут к возобновлению сократительной деятельности матки и к наступлению родовых схваток.

Периоды внутриутробного развития

Весь период внутриутробного развития собаки, так же как и других млекопитающих, условно можно разделить на несколько стадий.

1. Зародышевый период

Этот период представляет собой первую стадию развития, завершающуюся к 18-му дню беременности. Первые дни зародыш собаки развивается сначала в яйцеводе, а затем в рогах матки. В это время происходит дробление зиготы и формируется трофобласт и зародышевый узел. Развитие зародыша в эти дни происходит за счет запаса пищевых веществ яйца.

Снабжение зародыша в это время пищей и кислородом происходит при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка. Потом начинает функционировать система зародышевого кровообращения, образуются осевые органы, происходит ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени и первичных почек.

2. Предплодный период

На 18-й день зародыш собаки приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки нормальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона, то есть происходит имплантация. Примерно в это время у суки появляются первые признаки беременности. После 21-го дня зародыш начинает быстро увеличиваться, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, почки и т. д. Начинается процесс окостенения скелета, завершается формирование мускулатуры брюшной стенки и становится возможным определение пола по наружным половым признакам. На 28-е сутки внешне у зародыша собаки уже все сформировано – уши, веки, усы, закладка вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. В дальнейшем плод быстро растет, постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия. Завершение предплодного периода происходит одновременно с окончанием процесса плацентации – на 34–35-е сутки.

3. Плодный период

Этот период характеризуется интенсивными процессами роста плода, его тканей и органов. В этот период развития животных образуется шерстный покров и потовые железы. Однако в основном в это время происходит дальнейшее развитие уже заложенных и первично сформированных тканей и органов. Развиваются кора полушарий головного мозга, мозговые центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, движения, теплорегуляции и сосания. В течение плодного периода развития появляются поперечнополосатые мышечные волокна, развивается костный скелет и завершается формирование внутренних половых органов. После закладки основных органов до момента рождения животного зародыш собаки начинает называтьсяплодом.

Развитие систем органов плода собаки

Обмен веществ между плодом и матерью происходит в плаценте. Питание плода осуществляется за счет поступления в его кровь питательных веществ из крови матери и за счет секрета эпителия слизистой оболочки. Некоторое количество питательных веществ поступает и с околоплодной жидкостью, которую плод заглатывает. Вследствие перистальтики кишечника и поступления желчи, образующейся в печени, в прямой кишке плода скапливаетсяпервородный кал – меконий, выделяющийся после рождения. Печень вырабатывает желчь и является основным органом образования эритроцитов. Почки плода выделяют мочу, поступающую затем в алантоис.

Пищеварительная система плода к концу беременности вполне сформирована. Из ферментов вырабатываются в основном пептидазы – ферменты расщепляющие белки – пепсин, трипсиноген, в стенке кишечника также образуется гормон секретин.

Легкие плода не функционируют, обмен газов происходит между кровью плода и кровью матери через ворсинки плаценты.

Кровообращение плода, начиная с середины внутриутробного развития, характеризуется особенностями, которые связаны, прежде всего, с потребностью в притоке артериализованной крови к быстро растущему мозгу. Артериализованная кровь, обогатившаяся кислородом в лакунах плаценты, притекает по пупочной вене непосредственно в печень, проходит через ее капилляры и частично по венозному протоку переходит в нижнюю полую вену. Таким образом, артериализованная кровь поступает в правое предсердие. Отсюда кровь через овальное отверстие открытое только у плодов, поступает в левое предсердие и левый желудочек, а потом через аорту – в систему будущего большого круга кровообращения. В нижней полой вене артериализованная кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью, отекающей от нижней части туловища и конечностей. Однако в этой смеси преобладает артериализованная кровь и концентрация кислорода в ней достаточно велика. Таким образом система кровообращения плода обеспечивает поступление обогащенной кислородом крови в систему будущего большого круга кровообращения, в том числе к развивающемуся головному мозгу. Кровоток через малый круг кровообращения, включающий пока еще не функционирующие легкие, чрезвычайно слаб и обеспечивает лишь минимальное поступление крови к легким. Основной поток крови при этом направляется через открытый боталлов проток в аорту и затем к задним конечностям и плаценте. Основную нагрузку в эмбриональный период несет правое предсердие, практически перекачивающее кровь по всему организму.

С момента рождения появление легочного дыхания и раскрытие легочных капилляров открывает ток крови через легкие. Запустевают боталлов и венозный протоки. Повышение давления в левом предсердии вследствие наполнения его кровью ведет к закрытию овального отверстия. Таким образом, возникает кровообращение, характерное для внеутробного периода жизни. Разрастание эндотелия упомянутых выше сосудов, функционирующих в эмбриональном периоде, ведет к зарастанию и окончательному их запустеванию.

Иногда отмечается рождение щенков с незаросшим боталловым протоком, что представляет собой порок развития, и значительно снижает их жизнеспособность.

Рефлекторная деятельность во внутриутробном периоде характеризуется в ранний период сменой фаз развития, на протяжении которых можно наблюдать как локальные рефлекторные движения, так и появление обобщенных (генерализованных) рефлекторных ответов мышц туловища и конечностей.

За десять дней до родов, приложив руку к животу суки, можно ощутить движения плодов. Первые рефлекторные движения плода – это движения головы и верхних конечностей. Затем в ответ на раздражения появляется генерализованный ответ, свидетельствующий о легком распространении возбуждения в центральной нервной системе и выражающийся в сокращениях мышц. После стадии генерализованных реакций развиваются сегментированные рефлекторные реакции и специализированные мышечные ответы туловища и конечностей. К моменту рождения у большинства млекопитающих и у собаки существует крайне ограниченное количество хорошо сформированных рефлексов, имеющих биологическое значение, т. е. создающих условия для существования новорожденного. Такими рефлексами, имеющими огромное значение, кроме дыхательных, следует считать сосательный, кашлевой, рвотный, голосовые рефлексы. Следует заметить, что рефлекс сосания уже к моменту рождения весьма сложен. Так, сосательные движения новорожденного щенка, еще никогда не принимавшего пищи, вызывают значительное повышение обмена веществ, а также понижение уровня сахара в крови. Таким образом, налицо уже вся цепь реакций, связанных с питанием, в последующем в значительной мере направляемая условнорефлекторной деятельностью.

ГЛАВА 10