Водный режим фотосинтеза.

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит, в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения АТР\NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5-20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

3)Где локализован глиоксилатный цикл?

С) в глиоксисомах

4). Пентозофосфатный путь окисления глюкозы является основным источником образования…

С) НАДФН

5) Кто является автором хемиосмотической теории?

Д) Митчелл П.

Билет № 11

1) Азот. Круговорот азота в биосфере. Доступные для растений формы азота.

Азот был открыт в 1772 г. шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение. Однако азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ.

Для растений азот – дефицитный элемент. Растения могут использовать минеральный азот. Растения почти никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одно из ранних проявлений азотного дефицита – бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и точкам роста.

Азот – один из наиболее широко распространённых элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N2) атмосферы, составляющий 75,6% воздуха по массе. Молекулярный азот не усваивается высшими растениями и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов.

В почве сосредоточена минимальная часть литосферного азота Земли, и только 0,5 – 2% от общего запаса в почве прямо доступно растениям. Азот представлен главным образом в форме NH₄⁺ и NO₃^- ионов.

Ионы NO₃^- подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и в водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются условия, благоприятствующие деятельности нитрифицирующих бактерий. Количество азота NO₃^- в почвенном растворе сильно варьирует в зависимости от скорости поглощения нитратов растениями, интенсивности микробиологических процессов и процессов вымывания.

Катион NH₄⁺ менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками, и поэтому в почвенном растворе его концентрация значительно выше, чем NO_3. В почвах, богатых глинистыми минералами, содержание азота, фиксированного в форме NH₄⁺ , может достигать 2 -3 г/га. В верхних слоях почвы фиксированный азот NH₄⁺ составляет обычно 5 -6% от общего азота почвы, а в более глубоких слоях, где выше содержание глинистых частиц, - до 20% и более.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями – внесение минеральных удобрений и специализированными группами микроорганизмов.

Процесс превращения органического азота почвы в NH₄⁺ носит название аммонификации. Он осуществляется гетеротрофными микроорганизмами.

Биологическое окисление NH₃ (NH₄⁺) до NО₃^-, т.е. нитрификация, - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя специализированными группами автотрофных бактерий – хемосинтетиков Nitrosomonas и Nitrobacter. Бактерии Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты в соответствии с уравнением:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 +2H2O

А Nitrobacter осуществляет дальнейшее окисление азотистой кислоты до азотной:

2HNO2 + O2 = 2HNO3

Таким образом, азот – очень лабильный элемент, циркулирующий между атмосферой, почвой и живыми организмами.

2) Азотофиксирующие организмы.

Микрооранизмы, осуществляющие биологическую азотофиксацию, можно разделить на 2 основные группы: а) свободноживущие азотофиксаторы и б) микроорганизмы, живущие в симбиозе с высшими растениями.

Свободноживущие аотофиксаторы – гетеротрофы, нуждаются в углеводном источнике питания и поэтому связаны с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы и других полисахаридов.

К группе симбиотических азотофиксаторов прежде всего относятся бактерии рода Rhizonium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актиномицеты и цианобактерии. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. Например, ольха, восковница, лох, облепиха и др.

Важное значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотофиксирующих цианобактерий.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды.

3) Пластиды – это органоиды, ограниченные мембраной двойной

4) Какие органоиды встречаются только в растительной клетке? пластиды

5) Как называют внутренние структуры митохондрии? кристы

Билет №12

1) Сера. Круговорот серы в биосфере. Доступные для растений формы серы.

Сера, как и все биогенные элементы, участвует в биологическом круговороте веществ. Автотрофные растения поглощают серу в виде высшего оксида SO₄^2- , восстанавливая его до уровня SH-групп органических веществ. Органическая сера в виде растительных и животных остатков попадет в почву и водоемы и минерализуется сапрофитными микроорганизмами доH₂S, причем часть сероводорода может превращаться в нерастворимые соединения (FeS), а часть освобождаться в атмосферу. Серобактерии-хемосинтетики в присутствии кислорода и пурпурные и зеленые серобактерии-фотосинтетики в анаэробных условиях окисляют сероводород до свободной серы и сульфата: H₂S=S⁰=SO₃^2-=SO₄^2-. Наоборот, сульфатовосстанавливающие бактерии-хемосинтетики в условиях анаэробиоза используют сульфат как источник кислорода: 4H₂+S0₄^2-=S^2-+4H₂O (сульфатное дыхание).

Микробиологическое окисление H₂S (или FeS) SO₄^2- сопровождается подкислением почвы. Сульфат относительно лабилен в почвах и частично вымывается.

В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100% всей серы. Основная неорганическая форма серы в почвах – сульфат.

Растения поглощают серу главным образом в форме сульфата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н⁺ или в обмен на ионы НСО₃^-. Менее окисленные (SO2) или более восстановленные (H3S) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо воспринимают растения и органические соединения (аминокислоты), содержащие восстановленную серу.

Растения в качестве источника серы способны использовать SO2 атмосферы. Благоприятный эффект низких концентраций SO2 в воздухе на рост наблюдался при выращивании растений в отсутствие SO42-в питательной среде. Однако подобное действие диоксид серы может оказывать лишь в концентрации порядка 0,1 – 0,2 мг серы SO2/м3. при содержании SO2 в атмосфере свыше 0,5 – 0,7 мг серы SO2/м3 диоксид серы становится токсичным, вызывая некрозы листьев, что объясняется накоплением в тканях SO2, анионов HSO3- и SO32-. Эти соединения разобщают фотофосфорилирование, а также разрушают мембраны хлоропластов.

2) Содержание, формы и транспорт серы в растениях.

Сера содержится в растених в 2х основных формах – окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной. Абсолютное содержание и соотношение окисленной и восстановленной форм серы в органах растений зависит как от активности протекающих в них процессов редукции и ассимиляции сульфата, так и от концентрации SO42- в питательной среде.

Часть поглощенной растением серы задерживается в сульфатном пуле корней, возможно, в форме СаSO4 или метаболического сульфата, вновь образующегося в результате вторичного окисления восстановленной серы. Основная часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым растущим органам, где она интенсивно включается в обмен и теряет подвижность.

Из листьев сульфат и восстановленные формы серы (серосодержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в растущие части растений и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастаения частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Как называются впячивания внутренней мембраны митохондрий? кристы

В какой части клетки растений больше всего содержится воды? в вакуоли

Происхождение кислорода при фотосинтезе из воды

Билет 13

1) Гетеротрофный способ питания у растений

Огромное большинство организмов, принадлежащих к цар­ству растений, — автотрофы (фототрофы). К гетеротрофам от­носят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные ге- теротрофы, получающие органическую пищу из внешней сре­ды, — сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапро- трофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — ор­ганическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспо­звоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических ве­ществ, т. е. гетеротрофно. К такщм периодам относятся прора­стание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (кор­ни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темно­те. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолиро­ванные растительные клетки и ткани без света на органомине­ральной среде.

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, по­скольку присущ любой клетке. В то же время этот способ пи­тания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с фи­зиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тка­ней и органов в целом растении.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомо­лекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые со­единения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают проресс ферментативного расщепления ма- кромолекулярных органических соединений на продукты, ли­шенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточ­ное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не толь­ко в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется фермен­тами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечи­вает максимальное сопряжение пищеварительных и транс­портных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследова­лось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда ги­дролитические ферменты, образующиеся в специальных клет­ках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных расте­ний; он осуществляется и в других случаях, в частности в эн­досперме зерновок злаков.

2) Питание насекомоядных растений

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе­менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор­ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Боль­шинство из них встречается на бедных азотом болотистых по­чвах, есть эпифитные и водные формы.

Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений транс­формированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насеко­моядные растения можно разделить на две большие группы.

При пассивном типе ловли добыча может а) при­липать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды, или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубо­чек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий аро­матный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее ли­стом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (аль- дрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Бы­стрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью рас­пространяющихся потенциалов действия в ответ на раздраже­ние чувствительных волосков, вызванное движениями насеко­мого.

Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под дей­ствием секрета многочисленных желёзок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащи­мися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных расте­ний, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из кси­лозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органиче­скими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, со­держит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.

Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, ко­торые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фос- фатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибо- нуклеаза, липаза, а также пероксидаза.

Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хоро­шо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыха­тельные яды — арсенит, цианид, а также хлороформ прекра­щают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.

Сходство физиологии пищеварения у животных и растений уже не вызывает сомнения. В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в ре­зультате функционирования Н⁺-помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка. Вслед за ионами Н⁺ в полость желудка по­ступают анионы хлора, компенсирующие выход протонов. Для растений хлор не является необходимым макроэлементом и не накапливается в больших количествах в клетках. Поэтому вслед за ионами Н ⁺ из секреторных клеток пищеварительных органов насекомоядных растений выходит не хлор, а анионы органических кислот, прежде всего муравьиная кислота. Свой­ства кислой протеазы насекомоядных растений также сходны с пепсином желудка, максимальная активность которого на­блюдается при pH 1—2.

Значение насекомоядности. Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их кор­невая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэто­му усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насеко­моядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Угле­род, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распа­да, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармли­вать кусочками мяса, то через три месяца они значительно пре­восходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацве­тают только после получения животной пищи.

3) Продукт цикла Кальвина фосфоглицерат

4) Сколько молекул СО₂ выделяется при окислении пирувата в цикле Кребса? 3

5) Основной компонент ксилемного сока неорганические вещества

Билет 14

1) Дальний транспорт веществ у растений

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — пере­движение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по кле­точным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм. Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

Загрузка ксилемы. Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. Предполагается, что в этой зоне функционируют один или два насоса. Основной на­сос локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н⁺-помп, в качестве ко­торых выступают Н⁺-АТРазы и, возможно, протонперенося- щие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из кле­точных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли про­ходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, не­посредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, может функционировать и второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элемен­тов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила. Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит пода­ча жидкости в надземные части растения. Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией, осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тра­той метаболической энергии, за исключением той энергии, ко­торая необходима для поддержания открытого состояния усть­иц.

Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей несколь­ких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодоле­вать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.

Разгрузка ксилемы. Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, орга­нических кислот и др.), состав которых зависит от вида расте­ния и условий питания, по мере продвижения по ксилеме изме­няется количественно и качественно. Например, у растений

Разгрузка ксилемы, т. е. поступление воды и ионов из сосу­дов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосу­дах, силами транспирации и аттрагирующим действием окру­жающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или кле­ток обкладки). Поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н⁺-помпы.

Неорганические соли, различные соединения азота и фосфо­ра, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряе­мой за сутки в процессе транспирации, в 5 — 10 раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно перенасыщение клеток хлоренхимы солями. В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, ва­куолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение со­лей специализированными образованиями — солевыми желёз­ками и волосками.

Регуляция ксилемного транспорта. Загрузка ксилемы обусло­влена прежде всего функциональной активностью Н⁺-помпы и других ионных насосов в клеточных мембранах поглощаю­щей зоны корня. Эта активность непосредственно связана с энергетикой дыхания и поэтому зависит от обеспеченности корня ассимилятами и кислородом. Роль фитогормонов в за­грузке ксилемы изучена недостаточно.

Ассимиляты из листьев поступают во флоэму, состоящую из нескольких типов клеток, специализированных в метаболическом и структурном отношениях. Транспортную функцию осуществляют ситовидные клетки (у низших сосудистых растений и голосеменных) или ситовидные трубки (у покрытосеменных растений). Паренхимные клетки-спутники выполняют энергетическую функцию; другие паренхимные клетки пучка являются передаточными или запасающими. Все эти типы кле­ток функционируют во взаимодействии.

Ситовидные элементы. В ситовидных трубках плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохон­дрий и пластид, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт в ситовидных элементах разрушается. Зре­лая ситовидная трубка лишена ядра. Поперечные клеточные стенки — ситовидные пластинки — имеют перфорации, вы­стланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом каллозой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориен­тированы продольно. Ситовидные трубки многочисленными плазмодесмами связаны с клетками-спутниками.

Сопровождающие клетки. Клетки-спутники, или сопрово­ждающие клетки, — это небольшие вытянутые вдоль сито­видных трубок паренхимные клетки с крупным ядром, элек­тронноплотной цитоплазмой, с большим количеством рибо­сом, других органелл и особенно митохондрий, обилие которых создает структуру, называемую митохондриальным ретикулумом. Клеточные стенки этих клеток пронизаны ветвя­щимися плазмодесмами, собранными в утолщениях стенок (плазмодесменных полях). Число плазмодесм в сопровождаю­щих клетках в 3 — 10 раз больше, чем в стенках соседних клеток мезофилла листа (например, в листе ясеня общее число плаз­модесм на клетку мезофилла 800—3000, а в клетке-спутнике 24000). Другая особенность клеточных стенок клеток-спутни­ков — обилие в них инвагинаций («лабиринтов»), выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность.

2) Состав флоэмного сока.

Основной транспортной формой сахаров у большинства растений служит сахароза. В связи с этим активность инвер- тазы — фермента, расщепляющего сахарозу на глюкозу и фрук­тозу, в проводящих тканях очень низка. Концентрация саха­розы во флоэмном соке может достигать 0,8 —1,0 моль/л (80 — 85% от общего сухого вещества), что в 10 — 30 раз выше, чем в клетках мезофилла. Транспортироваться по ситовидным трубкам могут и другие олигосахара (например, у ясеня — ра- финоза и стахиоза), спирты (сорбит у яблони). Содержание азотистых веществ (белки, амиды, аминокислоты) во флоэм­ном соке не превышает 0,5%. В нем обнаружены также органи­ческие кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гибберел- лины, цитокинин в концентрации около 5 — 50 нмоль/л). Неор­ганические соли составляют 1 — 3% от общего количества веществ сока. Особенностью ионного состава флоэмного эксу­дата является высокая концентрация ионов К⁺ (до 50 — 200 ммоль/л) и pH порядка 8,0 —8,5 (см. табл. 8.1). АТР содержит­ся в концентрации 0,4 —0,6 ммоль/л и, по-видимому, поста­вляется клетками-спутниками.

3) Дифференциация-это возникновение функциональных и структурных отличий у клеток

4) Что является проявлением фотопериодизма индукция цветения

5) Какой гормон – гормон стресса? АБК

Билет 15

1) Выделение веществ

Процессы выделения веществ широко распространены у растений и могут выполнять многообразные функции. На­пример, от повреждений и инфекций клетку защищают кле­точные стенки, формирующиеся из выделяемых цитоплазмой полисахаридов и других соединений, слизистые полисаха­ридные чехлы на поверхности многих клеток (водорослей, кор­невых волосков, пыльцевых трубок и др.), восковые выделения на поверхности листьев. Поддержанию постоянства ионного состава клеток и защите от избыточного засоления способ­ствует выделительная деятельность солевых желёзок и солевых волосков растений-галофитов. Функцию внеклеточного перева­ривания осуществляют протеолитические ферменты, секрети- руемые железами насекомоядных растений. Выделение нектара способствует опылению растений насекомыми и т. д.

Продукты метаболизма растений оказывают сильное воз­действие на окружающую среду. Корневые выделения изме­няют химические и физические свойства почвы и определенным образом влияют на ее обитателей, прежде всего на микрофло­ру. Ежегодно в атмосферу Земли поступает 175 млн. т летучих углеводородов, терпеноидов, в том числе эфирных масел, про­дуцируемых растениями. Выделения водорослей в гидросферу составляют 20 — 40% от ассимилируемого ими углерода. Вы­брос излишков сильно восстановленных летучих вторичных ме­таболитов типа эфирных масел, по-видимому, создает более сбалансированные условия для обмена веществ. В ходе эволю­ции секретируемые вещества оказались полезными и для дру­гих целей, в частности для привлечения одних организмов и за­щиты от других. Выделение соединений, способных угнетать или стимулировать окружающие растения, служит одним из способов взаимодействия растений в фитоценозах. Такие химические взаимодей­ствия между растениями в сообществах получили название аллелопатии.

У растений, так же как у животных, выделение веществ может быть пассивным и активным. Пассивное выделение продуктов обмена веществ по градиенту концентрации называется экскрецией, активное выведение веществ — секрецией. В процессах секреции обязательно участие активного транспорта ве­ществ, на что затрачивается метаболическая энергий.

Как и у животных, у растений различают три способа выде­ления веществ из клетки: мерокриновую, апокриновую и голо­криновую секрецию.

1. Мерокриновый тип секреции включает в себя две разно­видности: а) эккриновую (мономолекулярную) секрецию через мембраны, осуществляемую активными переносчиками или ионными насосами; б) гранулокриновую секрецию — выделение веществ в «мембранной упаковке», т. е. в пузырьках (везику­лах), секрет которых освобождается наружу при взаимодей­ствии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки (в вакуоль).

2. Апокриновая секреция осуществляется с отрывом вместе с секретом части цитоплазмы, например с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов.

3. Голокриновой называется секреция, при которой в резуль­тате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секрет. Примером может служить секреция слизи клетками корневого чехлика.

Процесс секреции у растений осуществляется специализиро­ванными клетками и тканями. Наряду с этим к секреции спо­собна каждая растительная клетка, формирующая клеточную стенку. В мембранах всех клеток функционируют ионные на­сосы (Н⁺-помпа и др.) и механизмы вторичного активного транспорта.

У растений нет единой выделительной системы, свойствен­ной животным. Выделяемые вещества могут накапливаться внутри клетки (в вакуолях), в специальных хранилищах (напри­мер, в смоляных ходах) или выносятся на поверхность расте­ния.

Наиболее изученным механизмом эккриновой секреции являются ионные насосы, прежде всего Н⁺-помпа. Меньше известно о физиологии гранулокриновой (везикуляр­ной) секреции. Для животных объектов установлено, что секре­ция с участием везикул аппарата Гольджи — сложный много­ступенчатый процесс, осуществляющийся в два этапа:1)транспорт везикул, 2) слияние их с плазмалеммой. На первом этапе секреторные пузырьки направленно перемещаются от АГ к определенным участкам клеточной мембраны с помощью микротрубочек и актиновых микрофиламентов, для чего необ­ходим АТР. На втором этапе везикулы слипаются (адгезия) с плазмалеммой при участии специальных белков (гликопро­теинов типа лектина) и Са^{2 +}. В результате происхо­дит кластеризация адгезивного комплекса, обнажение ли­пидных фаз в области контакта, слияние липидных бислоев везикулы и клеточной мембраны, прорыв контакта и расшире­ние прорыва. Все это приводит к встраиванию мембраны се­креторного пузырька в клеточную мембрану и выходу секрета на наружную поверхность плазмалеммы. На втором этапе се­креторного процесса клетке необходим Са^{2 +}. Роль кальция многообразна: участие в активации актомиозинового комплек­са, снижение поверхностного отрицательного заряда контакти­рующих мембран, Са²⁺-зависимое фосфо илирование мембранных белков с участием кальмодулина. Молеку­лярный механизм везикулярной секреции в растительных клетках не изучен. Однако известно, что и здесь необходим Са^{2 +}. По-видимому, процессы секреции у растений аналогичны тому, что известно для клеток животных.

2) Экскреторная система растений

Как уже отмечалось, секреты (полисахаридная слизь, различные терпеноиды, смолы и т. д.) могут накапливаться в спе-циальных вместилищах и млечниках. Секреторные вместилища

(смоляные и слизевые ходы) встречаются во всех частях расте­ния. Они возникают либо путем разъединения ранее плотно прилегающих друг к другу клеток, либо путем растворения са­мих клеток. В последнем случае полагают, что секрет выра­батывается клетками до их разрушения.

Млечники — это одиночные клетки (нечленистые) или ряды слившихся клеток (членистые), содержащие млечный сок, или латекс. Латекс состоит из жидкой основы, представляющей со­бой вакуолярный сок млечника (углеводы, органические кис­лоты, белок, слизи, алкалоиды), и взвешенных в нем углеводо­родов, относящихся к терпенам (эфирные масла, смолы, каротиноиды, каучук или гутта). У млечников протопласт остается живым и занимает постенное положение. Основной объем клетки заполнен вакуолью с латексом. Как и в сито­видных трубках, в млечниках нет четкой границы между цито­плазмой и вакуолью. Они способны к росту в живых тканях и погибают при отмирании окружающих клеток.

Так как сок из секреторных вместилищ и млечников пассив­но вытекает лишь при поранении, эти образования относят к экскреторной системе растений.

Растения выделяют многие вещества как пассивным (экскреция), так и активным способом, т. е. с затратой метаболической энергии (се­креция). Процесс секреции осуществляется специализированными клет­ками и тканями, но присущ также каждой клетке (формирование кле­точной стенки, ионные насосы мембран, вторичный активный транс­порт). На уровне клетки у растений функционируют те же основные способы выделения веществ, что и у животных. Единой выделительной системы у растений нет. Выделяемые вещества накапливаются внутри клетки (в вакуолях) или в специальных хранилищах (смоляные и сли­зевые ходы) либо выводятся наружу. Выделения растений играют су­щественную роль в поддержании гомеостаза клеток самого растения, а также при формировании почвенных и наземных фитоценозов, в со­пряженной эволюции растений с другими организмами, например с насекомыми.

3) Рост – это необратимое увеличение размеров массы клеток, тканей и органов или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур

4) Процесс старения индуцируется этиленом

5) Растения, приспособленные к засолению называются… галофиты

Билет 16

1) Биогенез клеточных структур и онтогенез растительной клетки

Вода и питательные вещества — сахароза, амиды, аминокис­лоты и другие органические соединения, минеральные катионы и анионы, поступающие в клетки из проводящих пучков, — ис­пользуются для синтеза веществ, из которых состоят сами клетки, т. е. белков, нуклеиновых кислот и других азотсодер­жащих соединений, сахаров и полисахаридов, липидов, веществ вторичного метаболизма, таких, как витамины, фитогормоны, полифенолы, терпеноиды, алкалоиды и т. д.

В этих процессах первостепенную роль играют нуклеиновые кислоты, служащие для хранения и передачи информации, — и белки, структура которых кодируется нуклеиновыми кислота­

ми. Белки составляют основу всей жизнедеятельности клетки, в том числе и биогенеза клеточных структур. Один из ос­новных принципов биогенеза клеточных структур — самосборка надмолекулярных комплексов.

Биогенез хлоропластов. В онтогенезе клетки хлоропласты формируются из пластид со слаборазвитой системой внутренних мембран — пропластид, присутствующих в меристематических клетках. Развитие хлоропласта из пропластиды сопровождается дифференцировкой мембранной системы (образованием ламелл и гран) через ряд видоизменений пла­стиды. Одновременно осуществляется синтез и происходит пространственная организация пигментов, светособирающих комплексов, белков ФС I и ФС II и других компонентов. Пере­стройка мембранной системы хлоропластов и других пластид сопровождается постоянным обновлением структуры мембран, разрушением липидов и белков и включением в мембраны новых компонентов.

Биогенез хлоропластов осуществляется только на свету. Он наглядно прослеживается при развитии хлоропластов из сфор­мировавшихся в темноте этиопластов. Превращение этиопла- ста в хлоропласт сопровождается активным синтезом хлоро- пластных мРНК, рРНК, синтезом структурных белков и других компонентов. При этом под влиянием света прото- хлорофиллид этиопластов очень быстро превращается в хлоро­филл а. Затем около 2 ч длится фаза медленного изменения концентрации хлорофиллов, после ко­торой их синтез значительно возрастает. К этому моменту ламеллярная структура хлоропласта уже сформирова­лась, но гран еще нет. Предполагается, что образование тилакоидов и гран из них связано с синтезом прежде всего бел­ковых компонентов ССК и ФС II в полисомах хлоропластов, имеющих вид колец. Белковые комплексы ФС II и ССК являются организаторами гран.

Количество хлоропластов при росте клетки увеличивается путем деления пропластид или дифференцирующихся хлоро­пластов. При делении ламеллярная система пересекается пере­мычкой поперек органоида. В ряде случаев наблюдалось по­чкование хлоропластов. Вслед за делением увеличивается размер дочерних хлоропластов. Деление хлоропластов происходит через 6 —20 ч и не обязательно одновременно с делением ядра. Деление пластид может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм). Предполагается, что роль фоторецептора могут вы­полнять фитохром (при низких интенсивностях света), прото- хлорофиллид и фоторегуляторы, поглощающие в синей области спектра, например флавины (при высоких интенсивностях све­та). Деление останавливается также низкой температурой.

Биогенез митохондрий. Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации позво­ляют митохондриям размножаться самостоятельно. Поэтому в клетке митохондрии образуются из предшествующих мито­хондрий и, возможно, из промитохондрий. В меристематических клетках обнаруживаются митохондрии, разделенные перетяж­кой.

Рост мембран митохондрий при функциональной нагрузке или после их деления происходит путем достройки. В настоящее время процесс биогенеза мембран митохондрий изучен недо­статочно. Известно, что сборка ферментных комплексов идет медленнее, чем синтез их компонентов на цитоплазматических и митохондриальных рибосомах.

Большинство белков, входящих в состав митохондрий, син­тезируется в цитоплазме. Лишь 5—15% белков — продукты трансляции митохондриальных полисом, причем эти белки входят исключительно в состав внутренней мембраны мито­хондрий.

Продолжительность жизни (оборот) митохондрий зависит от координированной деятельности ядра, цитоплазмы и самих митохондрий. Полупериод жизни органоидов у разных объек­тов составляет 5—10 дней, но наружная мембрана обновляется быстрее внутренней.

Биогенез мембран. Генетическая связь мембранных компо­нентов клетки выявляет ведущую роль мембран шероховатого ЭР в биогенезе клеточных мембран. Действительно, ЭР — ос­новное место синтеза мембранных белков и липидов клетки. В мембранах ЭР локализованы конечные этапы синтеза глице- ролипидов, мембранных фосфолипидов (от которых зависит, например, сборка мембран митохондрий и хлоропластов), био­синтез стеролов, синтез всех насыщенных жирных кислот и си­стемы преобразования насыщенных кислот в ненасыщенные. Именно в ретикулуме синтезируются свойственные расти­тельным мембранам полиеновые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая). Производными мембран ретикулума являются мембраны вакуолей, микротел, сферосом, воз­можно, наружные мембраны пластид и митохондрий. Ретикулум непосредственно связан с ядерной оболочкой. Через мембранную систему АГ он принимает участие в синтезе плазмалеммы.

Переход мембран друг в друга получил название «тока мембран». В настоящее время процесс тока мембран рассма­тривается как составная часть более широкого представления о взаимодействии мембранных компонентов клетки — концеп­ции эндомембранной системы. Эта концепция объясняет функ­циональную непрерывность мембран, учитывая явление дифференциации мембран и «ток мембран»,

Этапы биогенеза клеточных структур

Фазы онтогенеза растительных клеток

2) Самосборка полисом

Сборка субъединиц рибосом осущест­вляется поэтапно. Вначале последовательно встраиваются бел­ки. спе ифичные для каждой субъединицы с участием структур 28S и 18S рРНК. Малая рибосомальная субъединица взаимодей­ствует с инициаторной тРНК в присутствии GTP, АТР и бел­ковых факторов инициации. Этот комплекс связывается с мРНК в присутствии ионов магния. Последней к мРНК при­соединяется большая рибосомальная субъединица (см. рис. 10.2).

Поскольку одну молекулу мРНК могут транслировать не­сколько рибосом, из которых каждая собирается на мРНК ана­логичным образом, в цитоплазме возникают полирибосомные комплексы. Другим типом полирибосом являются шерохо­ватый ЭР и наружная мембрана ядерной оболочки, на которых также собираются рибосомы.

3) В состав какой из перечисленных аминокислот входит сера? цистеин

4)В какой форме элементы минерального питания в основном поглощаются корневой системой? в виде ионов

5) Когда растения наиболее требовательны к фосфору? во время логарифмической фазы роста

Билет 17

1) Рост и развитие растений

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетатив­ного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза ре­ализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, т. е. совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Развитие — это качественные изменения в структуре и функ­циональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило на­звание дифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения.

Рост — необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количествен­ные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей.

Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репро­дуктивный (зрелость), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений ох­ватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.

Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской геметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит открытое С. Г. Навашиным двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань — перисперм.

Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. лв ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевход) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазалыюму полюсу, а в микропилярной половине располо­жена крупная вакуоль.

Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.

После оплодотворения зигота некоторое время (от несколь­ких часов до нескольких суток) находится в латентном состоя­нии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличи­вается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки зародышего мешка начинает делиться первым, образуя эндос­перм. Для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, ко­торые поступают из нуцеллуса и из плаценты (место прикрепле­ния семяпочки к стенке завязи).

При первом делении зиготы, плоскость которого перпенди­кулярна к оси ее поляризации, дочерняя клетка, обращенная к микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем деле­нии образует однорядную нить клеток, называемую су тензо­ром (подвеском). Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гау­сторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны. Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у неко­торых видов позднее входит в его состав в к чест е апикаль ной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функ­цию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находя­щиеся рядом с эндоспермом.

Вторая клетка у двухклеточного зародыша, обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в про­дольном по отношению к первичной оси поляризации направ­лении, образуя квадрант. Затем каждая из четырех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится по­перек, в результате чего формируется октант. Четыре ди­стальные (периферические) клетки октанта при дальнейшем де­лении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные — гипокотиль и базальную часть корня. Одна­ко на этой фазе развития зародыша еще нет видимой диффе­ренциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках по­степенно возрастает, происходит постоянный приток цитоки- нина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофйзой — инициальной клеткой корневого полю­са и морфологически выделяется.

Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток (появляется ось второго порядка), в результате чего за­кладываются при помощи двух симметрично расположенных се­мядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деле­ние клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, нитокинина и аденина. Необходимость поступления извне тех или иных компонентов питания и фитогормонов на разных фазах разви­тия зародыша устанавливают в опытах с выращиванием изоли­рованных зародышей.

Торпедовидная фаза (торпедо) развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек про­дольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вы­тянутой в длину форме клетки прокамбия в гипокотиле. Фор­мируется про меристема корня. На этой фазе, кроме все более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина. необходим гиббереллин (для роста гипокотиля). Изолиро­ванные зародыши в фазе торпедо удается выращивать на саха­розно-минеральной среде с добавлением витаминов и гиббереллина, в то время как для культивирования сердцевидных зародышей необходимо кокосовое молоко (эндосперм), в со­став которого входят ауксин, цитокинины, неидентифицированные факторы углеводной природы и соединения, содержа­щие азот.

Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки) и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся/домини­рующими центрами: в их тканях вырабатывается большое ко­личество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате че­го аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.

На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы пере­ходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением

Этап молодости у семенных растений начинается с прора­стания семян или органов вегетативного размножения (напри­мер, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегета­тивной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляются прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных орга­нов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехо­да к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осу­ществляется благодаря повышению в ряде случаев проницае­мости семенных покровов для воды и за счет гидратации био­полимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разры­ваются. Набухание практически не зависит от температуры, со­держания 0₂, освещения.

Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к за­цветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов имеет особое значение в жизни растений и бу­дет рассматриваться в гл. 12. Этап размножения растений в физиологическом плане изучен подробнее, чем другие этапы онтогенеза. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обес­печения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления.

Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблаго­приятным условиям внешней среды. Кроме того, старение, по- видимому, способствует более быстрой эволюции, так как ускоряет смену поколений, т. е. «оборачиваемость» генетиче­ского материала.

2) Дифференцировка и рост растений

Растения в отличие от животных в течение всей жизни рас­тут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах — меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается инициальными клет­ками (инщиалями), способными к делению неопределенно дли­тельное время. Апикальные (верхушечные) меристемы располо­жены на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и кор­ня (у двудольных растений). К ним относятся первичные лате­ральные меристемы — прокамбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные (вставочные) мери­стемы. При повреждении у растений активируются меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы.

После заложения тканей и органов в меристемах их рост происходит благодаря делению и последующему растяжению клеток. Форма и размеры органов и растения в целом опреде­ляются количеством и локализацией делящихся и растягиваю­щихся клеток, интенсивностью и ориентацией их деления и ро­ста. В процессе роста тканей и органов клетки, окруженные клеточными стенками и связанные плазмодесмами, не переме­щаются относительно друг друга (согласованный рост). Эта особенность также отличает рост растительных организмов от животных, у которых рост зародыша сопровождается переме­щением клеток и целых клеточных слоев.

Таким образом, морфогенез, т. е. формообразование у рас­тений, включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Апикальные меристемы побега и корня представ­ляют собой не только образовательные ткани, из которых фор­мируется весь растительный организм, но и главные координи­рующие (доминирующие) центры, влияющие на морфогенети­ческие процессы в целом растении

3) В каких органах накапливается кальций? в нижних листьях

4) Какая серосодержащая аминокислота относится к числу 10 незаменимых аминокислот? метионин

5) Хлорофиллы хорошо растворимы в ацетоне

Билет 18

1) Физиология размножения растений

Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселение его представи­телей в окружающем пространстве.

У растений выделяют три типа размножения: половое, бес­полое и вегетативное. При половом размножении новый ор­ганизм появляется в результате слияния двух половых кле­ток — гамет. Половой процесс описан для всех высших и низших растений. Бесполое размножение характерно для спо­ровых растений, которые почти всегда имеют более или менее четко выраженное чередование двух поколений — бесполого ди­плоидного (спорофит) и полового гаплоидного (гаметофит). При бесполом размножении новый организм развивается из спор, образующихся на спорофите. Вегетативным размноже­нием называется воспроизведение растений из вегетативных ча­стей растения, т. е. из кусочков таллома или из отдельных кле­ток у низших растений, из органов или их частей — у высших.

В анатомо-морфологическом плане процессы размножения у многих групп растений изучены довольно подробно, однако их физиологическая основа выяснена далеко недостаточно.

Переход цветковых растений от вегетативного развития и роста к генеративному развитию — сложный многофазный процесс. При достижении зрелого возраста и инициации цвете­ния вегетативные почки преобразуются во флоральные, в ко­торых вместо примордиев листьев закладываются зачатки ор­ганов цветка, осуществляется их формирование и рост, вслед за опылением и оплодотворением образуются семена и плоды, распространяющиеся ветром, водой, животными по окружаю­щей территории.

Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию.

Индукция. Эта фаза осуществляется под действием экологи­ческих факторов — температуры (яровизация) и чередования дня и ночи (фотопериодизм) — или эндогенных факторов, обус­ловленных возрастом растения. Яровизация — процесс, проте­кающий в озимых формах однолетних и двулетних растений под действием низких положительных температур определен­ной длительности, способствующий последующему ускорению развития этих растений. Фотопериодизм — реакция растений на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение длины дня и ночи (фотопериоды), выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Одно из основных проявлений этой реак­ции — фотопериодическая индукция зацветания. Оба фактора — температурный и световой — могут действовать последователь­но, например у озимых злаков (рожь, пшеница). Температур­ная и фотопериодическая регуляции служат приспособлением растений к условиям существования, так как обусловливают благоприятные сроки для перехода к зацветанию. В ходе фото- периодической индукции в листьях образуется стимулятор цве­тения, который транспортируется в вегетативные почки побе­гов, где включает вторую фазу инициации — эвокацию.

Яровизация. Растения, нуждающиеся в яровизации, на­зывают озимыми, а развивающиеся без нее — яровыми. Виды без яровизации не зацветают (качественная реакция), у других при воздействии низкими температурами лишь укорачивается время перехода к цветению (количественная реакция).

Яровизация обычно продолжается 1 — 3 месяца. Наиболее эффективны температуры от 0 до 7°С. Для теплолюбивых рас­тений оптимальны более высокие температуры порядка 10 —13 °С. У некоторых видов, например у озимой ржи и ка Эвокация представляет собой завершающую фазу инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков.

Оплодотворение — один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыле­ние, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, т. е. образование зи­готы. Анатомо-морфологически эти процессы исследованы у многих покрытосеменных. Физиолого-биохимические аспекты оплодотворения в настоящее время интенсивно изучаются.

Для того чтобы произошло опыление, пыльца с помощью насекомых, ветра или воды должна попасть на рыльце пестика цветка. Различают пыльцевые зерна с клейкой и неклейкой по­верхностью. Оболочка пыльцевого зерна состоит из внутренне­го и наружного слоев: интины и экзины соответственно. Интина, помимо целлюлозы и пектиновых веществ, содержит белки, участвующие в процессах взаимного «узнавания» пыльцы и тканей рыльца, и гидролитические ферменты (кис­лую фосфатазу, протеазу, РНКазу и др.). Они концентрируют­ся вблизи поры или пор прорастания и активируются при кон­такте поры с тканью рыльца. Экзина состоит из спорополленина — вещества терпеноидной природы и обладает высокой устойчивостью к внешним воздействиям. В полостях экзины локализованы белки, которые функционируют в системе несов­местимости пыльцы и рыльца, контролируя внутривидовую и межвидовую совместимость при опылении. Пыльцевое зерно содержит ряд запасных веществ (крахмал, липиды, белки), ви­тамины, а также активаторы и ингибиторы роста. Зрелая пыль­ца содержит лишь 10—15% воды.

При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набу­хать. Рыльца зрелых пестиков могут быть покрыты секретом или не содержат его («сухие рыльца»). Железистая ткань рыль­ца, выделяющая секрет, состоит из эпидермальных клеток, вы­тянутых в форме папилл (сосочков).

На рыльце одновременно может попадать много пыль­цевых зерен, но прорастают лишь совместимые. Механизм не­совместимости до конца не выяснен, но известно, что при кон­такте пыльцевого зерна с рыльцем и его набухании из экзины и интины начинают выделяться содержащиеся в них белки (гликопротеины). При контакте белков экзины с несовме­стимым рыльцем сразу начинается образование каллозы, изолирующей пыльцевое зерно. Прорастание несовместимой пыльцы может остановиться не только на поверхности, но и в ткани рыльца или в столбике.

В случае совместимого рыльца активируется кутиназа и другие гидролитические ферменты интины, разрыхляющие стенки клеток рыльца и способствующие росту пыльцевой трубки. При этом начальные этапы проникновения пыльцевой трубки определяются ее положительной гидротропической ре­акцией, а на конечных стадиях рост пыльцевой трубки предста­вляет собой положительную хемотропическую реакцию на ве­щества, выделяемые тканями микропиле, синергидами и яйцеклеткой. Пыльца большинства видов хорошо про­растает в присутствии сахарозы, различных минеральных ве­ществ, в том числе ионов кальция; в ряде случаев требуется добавление аминокислот и гиббереллина. Растущая пыльцевая трубка перемещается в столбике ме­жду клетками или — у некоторых видов — по пектиновым слоям в толстых клеточных стенках. Проводниковая ткань столбика способствует росту пыльцевой трубки, снабжая ее пи­тательными веществами и активаторами роста.

Пыльцевые трубки секретируют ферменты, разрыхляющие кутин рыльца и пектиновые вещества срединных пластинок клеточных стенок, что позволяет пыльцевой трубке•переме­щаться в столбике. Кроме того, пыльцевые трубки выделяют ауксин (или фактор, ускоряющий его синтез), участвующий в инициации развития плода. Однако резкое возрастание уров­ня ауксина в тканях пестика наблюдается сразу после опыле­ния, что не может быть связано с привнесением биологически активных веществ только с пыльцой.

Пыльцевая трубка, пройдя через микропиле, через одну из синергид проникает в зародышевый мешок; спермин выходят и один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другой — с полярными ядрами (или вторичным ядром) цен­тральной клетки, дающей начало эндосперму (двойное оплодо­творение, открытое в 1898 г. С. Г. Навашиным). Значение двойного оплодотворения состоит в том, что как зигота, так и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследствен­ность, приобретают большую жизнеспособность и приспосо­бляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цветка, направленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермин этих трубок в оплодотворении, как правило, не участвуют и дегенерируют. Слиянию спермиев с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах.

2) Характеристика и роль эвокации

Эвокация (от лат. evocatio — вызывание) представляет собой завершающую фазу инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков. При поступлении флорального стимула в апикальных меристемах последовательно возрастают содер­жание растворимых сахаров и активность инвертазы, число ми­тохондрий и интенсивность дыхания; активируется митоз как в периферической, так и центральной зонах стеблевой мери­стемы; наблюдается кратковременная синхронизация кле­точных делений; усиливается синтез РНК и белков, изменяется их качественный состав (последнее — за сутки до заложения за­чатков цветков). Все эти данные показывают, что сущность эвокации заключается в переключении генетической про­граммы, способствующей развитию вегетативных почек, на другую, обеспечивающую закладку и формирование цветков.

3) Безмагниевый пигмент фикоцианин

4) Видимая часть спектра 400-700 нм

5) Ткань, клетки которой не делятся эпидерма

Билет 19

1) Движения растений

Движение — это перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению, т. е.

к движению с затратой метаболической энергии, — характерное

свойство всех живых организмов. Двигательная активность как

животных, так и растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как они происходят очень медленно. Круговые движения (нутации) совершают верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки по­ворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи откры­ваются и закрываются цветки (настии) и т. д. Некоторые растения обладают быстрыми двига­тельными реакциями, сходными по скорости с движениями жи­вотных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и жи­вотных внутриклеточные движения (цитоплазмы и органои­дов), а также локомоторные движения одноклеточных (так­сисы) с помощью жгутиков или реснич