Дифференциальная активность генов в эмбриогенезе

Дифференцировка – возникновение различий между клетками, тканями, органами. До 7 дня зигота тотипотентна, т.е. из любой её клетки можно вырастить целый организм или орган. После 7 дня тотипотентность теряется из-за дифференцировки.

Все структурные клетки условно делят на 3 типа:

1) гены “домашнего” хозяйства – работающего во всех клетках организма;

2) гены, работающие в специализированных тканях;

3) гены, выполняющие 1-ну узкую функцию. Большинство генов многоклеточного организма работают только на определённых стадиях онтогенеза или в определённых тканях.

Примеры неравномерной работы генов:

1) инактивация “х” хромосомы у самок. Сначала на ранних стадиях эмбриогенеза из 2-х “х” хромосом по принципу случайности, выбирается одна, затем она инактивируется мителированием – её неактивное состояние стабилизируется, т.е. сохраняется в течение всей жизни данного организма. Любой женский организм мозаичный, т.е. 50% отцовских, 50% материнских “х” хромосом. Неравномерная активность отцовских и материнских генов называется геномным иниринтингом.

2) у эукариот зигота до стадии поздней бластулы развивается за счёт информации, содержащееся в информосомах. Гены ядра начинают работать со стадии гаструлы.

3) работа гигантских хромосом в слюнных железах личинок насекомых. На них находятся активные гены.

4) изменение состояния гемоглобина у человека и животных с возрастом.

Опыты экспериментальной эмбриологии. Эмбриональная индукция как процесс взаимодействия между частями развивающегося зародыша. Индукторы и индукционные взаимодействия в эмбриогенезе. Каскадная индукция. Примеры.

Экспериментальная эмбриология занимается изучением развития животных при искусственных условиях.

1) Опыт Вильгельма Ру:

Уже на 2-клеточной стадии зародыш представляет собой не совокупность отдельных клеток, а единый организм. Немецкий эмбриолог Вильгельм Ру разрушал одну из клеток зародыша лягушки на стадии 2 бластомеров раскаленной иглой. В ходе дальнейшего развития из оставшегося неповрежденными бластомера формировалась только половина зародыша - полунейрула с полным набором структур правой или левой стороны. Однако, как известно, на стадии дробления клетки большинства хордовых тотипотентны. И действительно, если повторить описанный эксперимент и сразу отделить убитый бластомер от неповрежденного, то из последнего сформируется абсолютно полноценный организм. Аномальное развитие зародыша в опыте В. Ру наблюдалось вследствие контакта бластомеров. Неповрежденный бластомер, благодаря наличию межклеточных влияний, «определял» себя только как часть целого организма и развивался в соответствии с полученной информацией. При отделении этого бластомера сигналов к нему от погибшей клетки не поступало, и он давал начало полноценной особи. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, имеющих предопределение развития. (В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.)

2) Опыт Гертвига:

В 90-х гг. прошлого столетия О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развивается целый нормальный зародыш. Впоследствии многие ученые производили опыты по разделению бластомеров на разных этапах дробления у разных видов животных. Результаты оказались тоже разными. У многих беспозвоночных, например, у гребневиков, круглых червей, спирально дробящихся кольчатых червей и моллюсков, а также у ящериц, изолированные бластомеры дают такие же зачатки, какие получаются из них при нормальном развитии. Они как бы обладают способностью к самодифференцировке.

3) Опыты Шпемана:

Г. Шпеман также проводил свои опыты на зародышах амфибий. Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона одного вида(гребенчатого) пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона другого вида(полосатого). В месте пересадки происходит развитие неровной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Следовательно, участок, взятый из спинной губы бластопора способен индуцировать развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте.

Явление, при котором один участок зародыша влияет на развитие другого, назвали эмбриональной индукцией

В роли индукторов могут выступать разнообразные убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растений, несколько классов химических соединений (белки, нуклеопротеины, стероиды и даже неорганические вещества).

Явления индукции многочисленны и многообразны. Индукция может носить каскадный или переплетающийся (сетевой) характер.

Каскадные взаимодействия типичны для дифференцировки, т.к. индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий.