Морфофункциональные и генетические особенности половых клеток. Оплодотворение, его биологическая сущность.

Яйцеклетка:

1)это крупная неподвижная или малоподвижная клетка

2)содержит гаплоидный набор однохроматидной хромосомы

3)объем цитоплазмы намного превышает объема ядра

4)по кол-ву желтка выделяют:

-алицетальные(почти нет желтка, для плацентарных млекопитающих)

-олиголецитальные(мало желтка, черви ланцетник)

-мезолецитальные(среднее кол-во, рыбы, земноводные)

-полилецитальные(много желтка, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие)

5)по распределению желтка:

-изолецитальные(равномерное распределение, ланцетник)

-телолецитальные(у апикального полюса(умеренно(амфибии) и резко(птицы, пресмыкающиеся)))

-центролецитальные(в середине обособлено, насекомые)

Ф-ии:передача насл инфы от мат потомкам, обеспечение зародыша питательными веществами.

Сперматозоид:

1)мелкая подвижная клетка

2)содержит nc

3)объем ядра больше, чем объем цитоплазмы

4)выделяют головку шейку и хваостик

Ф-ии: передача насл инфы от отца к потомкам.

Оплодотворением называют процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы. Различают наружное оплодотворение(рыбы,земноводные), когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее(рептилии,птицы,млекопитающие), когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи. Также существует перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей.;самооплодотворение – при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку(морские ежи).

Выделяют 3 этапа оплодотворения:

1)дистантное взаимодействие гамет(сближение гамет)-яйцеклетка вырабатывает особые БАВ, к которым сперматозоид обладает положительным хемотаксисом, т.е. движется по направлению увеличения концентрации этих веществ.

2)контактное взаимодействие гамет(проникновение сперматозоида в яйцеклетку)-сперматозоид взаимодействует с оболочкой яйцеклетки своей акросомой, выделяются ферменты, которые растворяют оболочку яйцеклетки и сперматозоид проникает внутрь, чаще только головка, затем яйцеклетка образует плотную оболочку, через которую не могут проникать другие сперматозоиды.

3)слияние мужских и женских ядер – в цитоплазме яйцеклетки происходит набухание ядер, удваивается ДНК, ядерная оболочка растворяется и на экваторе образованной зиготы выстраивается диплоидный набор двухроматидных хромосом. Образованная зигота готовится к дроблению.

20) Общая характеристика эмбрионального развития: зигота, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом развивающегося организма из яйцевых или зародышевых оболочек или рождением. По отношению к млекопитающим и человеку этот период называют антенатальным. Развивающийся организм в эмбриональный период питается за счет питательных веществ, накопленных яйцеклеткой, или за счет материнского организма.

1. Зигота – одноклеточная стадия развития зародыша. Образуется в результате слияния отцовской и материнской гамет. Имеет диплоидный набор хромосом, анимальный и вегетативный полюса, билатеральную симметрию. На этой стадии наблюдается активация обмена веществ с использованием энергии жиров и углеводов. Происходит дифференцировка цитоплазмы на участки, которые определяют развитие бластомеров в нужном направлении при формировании зародышевых листков и зачатков тканей и органов (цитоплазматическая сегрегация).

2. Дробление – ряд последовательных делений зиготы, заканчивающихся образованием многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Клетки, образующиеся в ходе делений, называются бластомеры. В основе деления бластомеров лежит митоз, однако в период интерфазы они не растут, поэтому размеры зародыша на стадии дробления соответствуют размерам зиготы.

У различных видов животных дробление происходит по-разному. Характер дробления зависит от количества желтка и его распределения в цитоплазме яйцеклетки.

Классификация яйцеклеток

А. По количеству желтка: Алецитальные (млекопитающие, в том числе и человек) – практически лишены желтка, Олиголецитальные (ланцетник) – содержат небольшое количество желтка, Мезолецитальные (амфибии и некоторые рыбы) – содержат среднее количество желтка, Полилецитальные (пресмыкающиеся и птицы) – содержат много желтка.

Б. По распределению: Изолецитальные (ланцетник, черви) – содержат небольшое количество равномерно распределенного желтка, Умеренно телолецитальные (амфибии) – содержат среднее количество желтка, который сосредоточен на одном полюсе клетки; на другом полюсе располагается ядро, Резко телолецитальные (птицы) – содержат много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы, Центролецитальные (насекомые) – содержат много желтка, который окружает ядро толстым слоем.

Типы дробления и типы бластул:

1)Полное (голобластическое): равномерн синхронное-> цело- бластула (ланцетник),. неравномерн асинхронное-> амфи-бластула (лягушка), неравномерн асинхронноe-> бласто-циста (человек)

2)Неполное (меробластическое): дискоидальное асинхронное -> диско- бластула (птицы), поверхностное cинхронное->пери-бластула (насекомые).

Слой клеток, образующих стенку бластулы, называется бластодерма. Внутри бластулы имеется полость – бластоцель. У ланцетника бластула содержит 128 бластомеров.

3. Гаструляция – процесс преобразования однослойного зародыша (бластулы) в многослойный (двух- или трехслойный) – гаструлу.

Гаструляция подразделяется на два этапа:

1. Образование двухслойного зародыша.

2. Образование трехслойного зародыша.

1 этап. Преобразование однослойного зародыша в двухслойный в

природе может осуществляться четырьмя способами: инвагинация – впячивание клеток вегетативного полюса в бластоцель (ланцетник); эпиболия – обрастание: клетки одного из полюсов делятся быстрее, поэтому они обрастают бластулу с поверхности (птицы); иммиграция – выселение клеток бластодермы в бластоцель и их размножение (кишечнополостные); деляминация – расслоение: клетки бластодермы синхронно делятся, образуя два слоя (насекомые).

2 этап – образование трехслойного зародыша. Формирующиеся при гаструляции слои клеток называются зародышевыми листками. Наружный слой клеток – эктодерма, внутренний – энтодерма. Между ними располагается мезодерма. Полость гаструлы называется гастроцель. Вход в полость – первичный рот (бластопор).

Существует два способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный.

Телобластический – в области губ бластопораобразуются крупные клетки – телобласты. Они делятся, и между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Такой способ характерен для беспозвоночных.

Энтероцельный – по бокам от первичной кишки образуются выпячивания – карманы. Затем эти выпячивания отделяются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой, образуя мезодерму. Такой способ характерен для хордовых.

4. Гисто - и органогенез – формирование из зародышевых листков тканей и органов:

- из эктодермы образуются: эпидермис кожи и его производные, нервная система, рецепторы органов чувств, эмаль зубов;

- из энтодермы – хорда, эпителий средней кишки, органов дыхания, пищеварительные железы, мочеполовая система.

- из мезодермы – скелет, мышцы, дерма кожи, кровеносная система, выделительная система, надпочечники и половые железы.

Жизнедеятельность зародыша в эмбриональный период обеспечивается провизорными органами.

У водных животных провизорным органом является желточный мешок, выполняющий кроветворную и питательную функции.

У наземных животных: желточный мешок (кроветворная и питательная функции); амнион с амниотической жидкостью (функция защиты и газообмена); аллантоис (первичный мочевой пузырь); серозная оболочка (функция защиты и газообмена).

У млекопитающих провизорными органами являются: пупочный канатик, плацента, ворсинчатый хорион.

В эмбриогенезе зачатки различных органов и тканей закладываются неодновременно. Существует следующая закономерность: раньше закладываются зачатки тех органов, которые раньше начинают функционировать.

Примеры. У хордовых головной конец тела раньше закладывается, чем хвостовой; спинной мозг раньше головного. У человека: верхние конечности закладываются раньше, чем нижние.

21) Механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза. Эмбриональная индукция. Примеры.

22). Механизмы регуляции эмбриогенеза. Гипотеза дифференциальной активности генов.

Регуляция эмбриогенеза осуществляется на всех уровнях биологической организации организма: надклеточном, клеточном и молекулярно-генетическом.

Надклеточный уровень. Большое значение в управлении ходом эмбриогенеза придается организационным центрам (организаторам). Впервые их роль была установлена в 1924 году немецким ученым Г. Шпеманом. Он проводил свои опыты на зародышах тритона. В норме у зародыша тритона из эктодермы на спинной стороне формируется нервная трубка. Однако если на стадии ранней гаструлы удалить верхнюю губу бластопора, то нервная трубка не сформируется. Если верхнюю губу бластопора пересадить под эктодерму брюшной стороны, то нервная трубка сформируется на брюшной стороне. Если добавить зародышу еще одну губу, то сформируется две нервные трубки. Из проведенных опытов следует, что верхняя губа бластопора направляет развитие эктодермы по пути формирования нервной трубки. Участок верхней губы бластопора Шпеман назвал организационным центром, или индуктором, а само явление получило название – эмбриональная индукция. Ткань, отвечающая на действие индуктора, – компетентная ткань. В последующем были установлены многочисленные примеры взаимовлияния зачатков в ходе эмбриогенеза. Причем деление зачатков на индукторы и компетентную ткань является относительным. Так, при закладке глаза вырост мозгового пузыря вызывает развитие из эктодермы зачатка хрусталика, а зачаток хрусталика - развитие зачатка роговицы.Исходя из учения Шпемана, ход эмбриогенеза можно представить как цепочку, состоящую из пар:

индуктор компетентная ткань (индуктор) компетентная ткань и т.д.

Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

1. Пролиферация.

2. Клеточные перемещения.

3. Гибель клеток.

4. Избирательная сортировка.

5. Дифференцировка.

Пролиферация – размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения – миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток – запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка – выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Дифференцировка клеток – процесс образования специализированных типов клеток. Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток:

1) тотипотентность (равнонаследственность) – путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления (2-8 бластомеров). У гидромедузы клетки тотипотентны до стадии 32 бластомеров;

2) трансдетерминация – переопределение намеченного пути дифференцировки. Клетка теряет тотипотентность, но способна изменить направление намеченного пути развития (опыты Шпемана);

3) детерминация – клетка имеет строго определенный путь своего развития.

Таким образом, в ходе эмбриогенеза число возможных путей развития каждой клетки уменьшается в конечном счете до одного.

Молекулярно-генетический уровень. Ранние этапы эмбриогенеза (дробление) управляются веществами (РНК, белки), накопленными яйцеклеткой в ходе оогенеза. Они находятся в цитоплазме. Доказательством этого служат опыты английского ученого Д. Гердона, проведенные им в 1962-1972 гг. Он брал яйцеклетку лягушки, удалял из нее ядро и помещал туда ядро специализированной клетки эпителия кишечника. В последующем из такой клетки развивалась нормальная лягушка. Этим опытом было доказано:

1) все специализированные клетки имеют полный набор генов;

2) ранние стадии эмбриогенеза управляются не ядром, а цитоплазмой.

Для объяснения механизмов регуляции эмбриогенеза на молекулярно-генетическом уровне была предложена гипотеза дифференциальной активности генов: в ходе эмбриогенеза наблюдается последовательная смена активности генов, т.е. гены функционируют поочередно. Включение и выключение генов происходит за счет продуктов деятельности самих генов, т.е. путем саморегуляции.

Экспрессия отдельных генов регулируется на уровне транскрипции негистоновыми белками и гормонами. Различают пептидные гормоны (инсулин) и стероидные (эстрогены и андрогены). Молекулы пептидных гормонов из-за крупных размеров не могут проникнуть в клетку, и поэтому их эффект осуществляется через белки-рецепторы, локализованные в мембранах клеток-мишеней. Стероидные гормоны проникают через мембрану и связываются там с рецепторными белками, образуя комплекс: гормон+белок-рецептор. Затем этот комплекс связывается с негистоновыми белками, которые соединены с промоторными районами специфических генов. При этом промотор освобождается для действия РНК-полимеразы и начинается процесс транскрипции.

Доказательства справедливости гипотезы дифференциальной активности генов:

1) в ходе эмбриогенеза (онтогенеза) наблюдается смена локализации пуффов политенных хромосом у двукрылых насекомых. Пуфф - область интенсивного синтеза иРНК;

2) в онтогенезе человека имеет место смена нескольких видов гемоглобинов:

Процесс дифференцировки сопровождается уменьшением числа активных генов. Например, у морского ежа из 40 тысяч генов функционируют:

- на стадии бластулы – 30 тысяч;

- на стадии гаструлы – 15-20 тысяч;

- у взрослой особи – 3-5 тысяч генов.

23) Постэмбриональное развитие: периодизация; закономерности роста и формирования; влияние внешних и внутренних факторов.

Постэмбриональный период начинается с момента рождения (у млекопитающих) или с выхода из яйцевых или зародышевых оболочек и заканчивается смертью. Организм получает питательные вещества в этот период самостоятельно.

Постэмбриональное развитие подразделяют на четыре периода:

· ювенильный (с момента рождения до половой зрелости);

· зрелости (репродуктивный);

· старости;

· смерть (завершающий период онтогенеза).

Ювенильный период морфо-физиологически у различных видов животных протекает неодинаково и зависит от типа онтогенеза. Различают развитие прямое и непрямое (с метаморфозом).

При прямом развитии новорожденное существо сходно со взрослой формой, отличаясь лишь меньшими размерами и недоразвитием отдельных органов и систем. Примеры: млекопитающие, человек.

При непрямом развитии организм претерпевает изменения, превращения – метаморфоз. Метаморфоз бывает неполный и полный.

В случае неполного метаморфоза вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) отличается от взрослой особи, но не резко. В своем развитии каждая особь проходит следующие стадии: яйцо → личинка →имаго. Примеры животных с неполным метаморфозом: вши, клопы, тараканы, саранча, земноводные.

При полном метаморфозе вышедшая из яйца личинка резко отличается от зрелой особи. Каждая особь проходит следующие стадии: яйцо → личинка → куколка → имаго. На стадии куколки происходит два процесса: растворение личиночных органов (гистолиз) и формирование органов имаго (гистогенез). Примеры насекомых с полным метаморфозом:комары, мухи, блохи, бабочки, жуки.

Развитие с метаморфозом является иллюстрацией филогенетического закона Мюллера-Геккеля: онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Только у одних видов это повторение происходит в эмбриональный период, а у других захватывает и постэмбриональный. Выбор типа онтогенеза обусловлен особенностями строения яйцеклетки и адаптационными способностями имаго.