Трансмембранные (интегральные) белки

Некоторые из трансмембранных белков пронизывают мембрану один раз (гликофорин), другие имеют несколько участков (доменов), последовательно пересекающих бислой.

Трансмембранные домены, пронизьгвающие бислой, имеют конформацию α-спирали. Полярные остатки аминокислот обращены внутрь глобулы, а неполярные контактируют с мембранными липидами. Такие белки называют «вывернутыми» по сравнению с растворимыми в воде белками, в которых большинство гидрофобных остатков аминокислот спрятано внутрь, а гидрофильные располагаются на поверхности.

Модификации... что сказать? Превращают обычные, рядовые белки в СУПЕР белки - сложные белки!

152. Механизмы переноса веществ через мембраны: простая диффузия, первично-активный транспорт (Na+-К+-АТФаза, Ca2+-АТФаза), пассивный симпорт и антипорт, вторично-активный транспорт.

Простая диффузия.

Любая молекула может пройти через липидный бислой, однако скорость пассивной диффузии веществ, т.е. перехода вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей, может сильно отличаться. Для некоторых молекул это занимает столь длительное время, что можно говорить об их практической непроницаемости для липидного бислоя мембраны. Скорость диффузии веществ через мембрану зависит главным образом от размера молекул и их относительной растворимости в жирах.

Легче всего проходят простой диффузией через липидную мембрану малые неполярные молекулы, такие как О₂, стероиды, тиреоидные гормоны, а также жирные кислоты. Малые полярные незаряженные молекулы - СО₂, NН₃, Н₂О, этанол, мочевина - также диффундируют с достаточно большой скоростью. Диффузия глицерола идёт значительно медленнее, а глюкоза практически не способна самостоятельно пройти через мембрану. Для всех заряженных молекул, независимо от размера, липидная мембрана непроницаема.

Облегченная диффузия.

В мембранах клеток существуют белки-транслоказы. Взаимодействуя со специфическим лигандом, они обеспечивают его диффузию (транспорт из области большей концентрации в область меньшей) через мембрану. В отличие от белковых каналов, транслоказы в процессе взаимодействия с лигандом и переноса его через мембрану претерпевают конформационные изменения. Кинетически перенос веществ облегчённой диффузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концентрация лиганда, при которой все центры связывания белка с лигандом заняты, и белки работают с максимальной скоростью V_max. Поэтому скорость транспорта веществ облегчённой диффузией зависит не только от градиента концентраций переносимого лиганда, но и от количества белков-переносчиков в мембране.

Существуют транслоказы, переносящие только одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой транспорт называют «пассивный унипорт». Примером унипорта может служить функционирование ГЛЮТ-1 - транслоказы, переносящей глюкозу через мембрану эритроцита

Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций в одном направлении - пассивный симпорт, или в противоположных направлениях - пассивный антипорт

Первичное-активный транспорт.

Перенос некоторых неорганических ионов идёт против градиента концентрации при участии транспортных АТФ-аз (ионных насосов). Все ионные насосы одновременно служат ферментами, способными к аутофосфорилированию и аутодефосфорилированию. АТФ-азы различаются по ионной специфичности, количеству переносимых ионов, направлению транспорта. В результате функционирования АТФ-азы переносимые ионы накапливаются с одной стороны мембраны. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека Na⁺,К⁺-АТФ-аза, Са²⁺-АТФ-аза и Н⁺,К⁺,-АТФ-аза слизистой оболочки желудка.

Na⁺, К⁺-АТФ-аза

Этот фермент-переносчик катализирует АТФ-зависимый транспорт ионов Na⁺ и К⁺ через плазматическую мембрану. Na⁺,К⁺-АТФ-аза состоит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, а β - малая субъединица (гликопротеин). Активная форма транслока-зы - тетрамер (αβ)₂.

Nа⁺,К⁺-АТФ-аза отвечает за поддержание высокой концентрации К⁺ в клетке и низкой концентрации Na⁺. Так как Na⁺,К⁺-АТФ-аза выкачивает три положительно заряженных иона, а закачивает два, то на мембране возникает электрический потенциал с отрицательным значением на внутренней части клетки по отношению к её наружной поверхности.

Са²⁺-АТФ-аза

В цитозоле «покоящихся» клеток концентрация Са²⁺ составляет ~10^-7 моль/л, тогда как вне клетки она равна ~2*10^-3 моль/л. Поддерживает такую разницу в концентрации система активного транспорта ионов кальция; её основные компоненты - кальциевые насосы - Са²⁺-АТФ-азы и Nа⁺,Са²⁺ -обменники. Са²+-АТФ-аза локализована не только в плазматической мембране, но и в мембране ЭР.