Транспорт веществ через стенку капилляра

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды, диамет­ром 5—7 мкм, длиной 0,5—1,1 мм. Эти сосуды пролегают в меж­клеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма. Суммарная длина всех капилляров тела чело­века составляет около 100 000 км, т. е. нить, которой можно было бы 3 раза опоясать земной шар по экватору. Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осущест­вляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.

Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5— 1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капил­ляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7—8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непре­рывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм² поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм² сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капил­лярная сеть значительно более густая, чем в белом.

Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры). Другие представляют собой боковые ответвления от первых: они отходят от артериального конца маги­стральных капилляров и впадают в их венозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети. Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других фе­номенах микроциркуляции.

Основное назначение капилляров - обеспечение обмена веществ между кровью и клетками. Поэтому для капилляров характерны все известные виды транспорта: пассивный (диффузия и фильтрация), активный (система насосов), а также микровезикулярный пиноцитоз.

Остановимся на этих видах транспорта несколько подробнее. Как известно, пассивный транспорт обусловлен градиентом давления и концентрации веществ. Концентрационный градиент обеспечивает поступление некоторых веществ плазмы крови в межтканевое пространство путем диффузии (мочевина, мочевая кислота и др.). Большое значение в обмене веществ между кровью и тканями имеет фильтрация, основанная на градиенте давления жидкости. Можно рассчитать силы фильтрации в артериальном конце капилляра, как и силы обратного транспорта в его венозном конце, обеспечивающие транскапиллярный кровоток.

Как сила фильтрации, так и обратного транспорта определяется несколькими факторами: гидростатическим давлением крови (создаваемым работой сердца), гидростатическим давлением в межклеточном пространстве, онкотическим давлением плазмы и межтканевого пространства. Так, гидростатическое давление в артериальном конце капилляра в среднем составляет 34 мм. рт. ст. Способствует фильтрации также онкотическое давление межтканевого пространства, равное 3 мм. рт. ст. Следовательно, сила, способствующая фильтрации, составит: 34 + 3 = 37 мм. рт. ст. Однако, этой фильтрации противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (25 мм. рт. ст.) и гидростатическое давление жидкости межтканевого пространства (4 мм рт. ст.). Из этих цифр следует, что сила фильтрации составляет: 37 - (25 + 4) = 8 мм. рт. ст.

Вследствие фильтрации содержимое плазмы крови поступает в межтканевое пространство, где происходит обмен с клетками (необходимый для жизнедеятельности, вещества поступают в клетки, а из последних выделяются продукты метаболизма). В венозном конце капилляра в результате обратного транспорта жидкость возвращается обратно в кровь, ее поступление зависит от тех же самых факторов, обеспечивающих фильтрацию. Учитывая эти величины, можно рассчитывать и силу обратного транспорта. Так, факторы, обусловливающие обратный транспорт, составляют: онкотическое давление белков плазмы крови - 23 мм. рт. ст., гидростатическое давление межтканевого пространства - 4 мм. рт. ст., итого - 27 мм рт. ст. Факторы, противодействующие обратному транспорту: гидростатическое давление крови - 18 мм. рт. ст. и онкотическое давление белков межтканевого пространства - 3 м м. рт. ст., итого - 21 мм. рт. ст. Отсюда, сила обратного транспорта составляет: 27 - 21 = 6 мм. рт. ст. Подсчитано, что за один час фильтруется около 14 мл жидкости, в то время, как обратному транспорту подвергается 12 мл. Оставшаяся жидкость (14 - 12 = 2 мм. рт. ст.) возвращается в сосудистую систему посредством лимфатической системы.