Химический состав нервной ткани

Нервная ткань составляет 2,0-2,5% общей массы организма. Она состоит из нервных клеток, нервных волокон, нервных окончаний и нейроглии. Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Нейроны объединяются в органы, органы - в нервную систему, которая воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует их, регулирует и координирует все основные функции организма, объединяет его в единое целое, осуществляет связь организма животного с внешней средой.

Химический состав нервной ткани и ее структурных элементов определяется значением органа нервной системы в жизнедеятельности организма, местом животного в филогенетическом ряду, возрастом и функциональным состоянием организма и др. Нервная ткань эмбриона в среднем содержит 90% воды и 10% сухого остатка, взрослого организма - соответственно 65% воды и 35% сухого остатка. Больше всего воды имеется в сером веществе коры больших полушарий головного мозга (82,7%), меньше - в белом (72,8%) и в спинном мозгу (74%). Серое вещество мозга крупного рогатого скота содержит 80,6% воды и 19,4% сухого остатка, в сухом остатке 55,4% составляют белки, 43,1 - липиды и 1,5% зола, белое вещество имеет 68,4% воды и 31,6% сухого остатка, в сухом остатке 24,8% составляют белки, 74,6 - липиды и 0,6% зола.

Белки. В нервной ткани имеется от 5-7 до 16 индивидуальных белков (в т. ч. в митохондриях - до 8), представляющих около 100 различных растворимых белковых фракций. Они относятся к двум группам - протеинам и протеидам. Протеины представлены: нейроальбуминами (они являются основным белковым компонентом фосфопротеидов и составляют основную массу растворимых белков - 89-90%), нейро-глобулинами (около 5% всех растворимых белков), гистонами и нейросклеропротеидами (структурно-опорные белки -нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др., составляют 8-10% от всех простых белков). Протеиды нервной ткани представлены следующими подгруппами: нуклеопротеидами (ДНП и РНП), липопротеидами (фосфатидов и холестерина), протеолипидами, фосфопротеидами (около 2% всех сложных белков), гликопротеидами. В нервной ткани обнаружено два специфических белка -S-100, или белок Мура (его иногда называли "белком памяти", 85-90% белка сосредоточено в нейроглии, 10-15% -в нейронах), и белок 14-3-2. В нервной ткани содержатся ферменты всех шести классов, катализирующих все стороны обмена веществ, восприятие, анализ и передачу нервных импульсов.

Содержание углеводов. Нервная ткань бедна углеводами, хотя потребность в них здесь велика. Основными углеводами здесь являются глюкоза (1-4 мкмоля на 1 г ткани) и гликоген (2,5-4,5 мкмоля на 1 г). У новорожденных животных содержание гликогена в мозгу в 3 раза выше, чем у взрослых. Большая часть гликогена (около 80%) связана с белками и липидами, меньшая (до 20%) находится в свободном состоянии. Нервная ткань содержит промежуточные продукты углеводного обмена - гексозо- и триозофосфаты, молочную, пировиноградную и другие кислоты.

Содержание липидов. Нервная ткань богата липидами, часть из которых специфична для нее. Так, в расчете на сухой остаток серое вещество мозга крупного рогатого скота содержит 43,1% и белое вещество-74,6% липидов. Из них фосфатиды соответственно составляют 16,3 и 27,5%, в том числе лецитины-3,2 и 3,3; кефалины-9,4 и 19,2; сфингомиелины - 3,7 и 5,0; холестерин - 3,2 и 10,9; цереброзиды - 4,3 и 14,1%. В нервной ткани мало жиров. Они могут быть представлены лигноцериновой, цереброновой и другими характерными для нервной ткани кислотами и оксикислотами. Из нервной ткани выделены страндин и другие сложные гликолипиды.

Содержание нуклеотидов и креатинфосфата. Из свободных нуклеотидов адениловые нуклеотиды составляют 84%.

Обмен веществ в нервной ткани. Изучение обмена веществ в нервной ткани сопряжено с рядом трудностей. Прежде всего, нервная ткань обладает сложным строением, химическим составом, многообразием функций и реакций обмена веществ. В организме человека имеется 1010 нейронов, в коре больших полушарий - около 14 млрд. Каждый нейрон в среднем связан с 5 тыс. клеток. Синтез белков в нейроне больше, чем в другой клетке, предельно совершенен, что обеспечивает полноценное функционирование нейрона в течение всей жизни организма. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной - в позвоночный канал. Малейшее вмешательство в структуру нервной ткани грозит патологией. Многие реакции протекают в ней в течение десятых, сотых и даже тысячных долей секунды. Все это требует особого подхода к изучению обмена веществ в нервной ткани.

Дыхание нервной ткани. Мозг потребляет 20-25% всего кислорода, поступающего в организм. Газообмен мозга в 20 раз больше газообмена покоящихся мышц. Так, нервная ткань за 10 с способна использовать весь кислород, который в ней содержится. У молодых животных нервная система потребляет 40-50% кислорода, поступившего в организм, причем 80% расходуют нейроны. При возбуждении потребление кислорода нервной тканью возрастает примерно на 50%.

Обмен углеводов. Основной источник химической энергии для нервной ткани - глюкоза. Нервная ткань вдвое больше потребляет глюкозы, чем мышечная, и втрое больше, чем почки. Предполагается, что глюкоза, прежде чем используется клетками нервной системы, проходит стадию биосинтеза гликогена. Гликоген может расщепляться гидролитическим и фосфоролитическим путями. В головном мозгу преобладает первый путь. Серое вещество мозга вчетверо больше потребляет глюкозы, чем белое. Химическая энергия, заключенная в глюкозе, освобождается анаэробным и аэробным путями. Около 85% глюкозы окисляется до CO2 и H2O. Обмен углеводов в нервной ткани зависит от обеспечения ее витамином B1 - его пирофосфат является коферментом пируватдекарбоксилазы, превращающей пировиноградную кислоту в ацетил-КоА.

Обмен белков. Для белков характерна высокая степень метаболизма. Так, за время превращения нейробласта в нейрон содержание белка в клетке возрастает более чем в 2000 раз. Период полужизни молекул белков составляет 2,8-15,2 сут. Обмен белков быстрее происходит в сером веществе мозга, медленнее -в белом, медленно - в периферических нервах. Интенсивность обмена белков в нервных клетках в 53-70 раз большая, чем в глиоцитах. Глиоциты составляют около 40% объема мозга.

Нервная ткань богата аминокислотами. Так, если в крови в среднем содержится аминокислот 0,064 г/л, то в тканях мозга - 0,36 г на 1 кг. Среди них особое место принадлежит глутаминовой кислоте, из которой образуется глутамин и далее после транспортировки в печень - мочевина. На его долю приходится 80% аминного азота. Часть кислоты декарбоксилируется, образуется а-аминомасляная кислота, которая через янтарный полуальдегид превращается в янтарную кислоту. Она включается в цикл трикарбоновых кислот, что приводит к образованию макроэргических соединений, CO2 и H2O.

Глутаминовая кислота может дезаминироваться и превращаться в кетоглутаровую кислоту, Кетоглутаровая кислота идет в цикл трикарбоновых кислот. Аммиак - на образование глутамина, а затем - на синтез мочевины в печени. Некоторое количество мочевины может синтезироваться в нервной ткани и другими путями. В нервной ткани образуются некоторые аминокислоты: глутаминовая, аспарагиновая, аланин, серин, цистин, глицин и аргинин.

Обмен липидов. В тканях головного мозга превращения жиров не имеют существенного значения. Здесь синтезируется холестерин из ацетил-КоА. Количество холестерина возрастает при абсцессах мозга, менингоэнцефалитах и др. Состав липидов нервной ткани сравнительно стабилен. Так, если в тканях печени в течение суток обновляется 50% всех жирных кислот, то в нервной системе за неделю обновляется лишь 20%. Быстрее всего обновляются фосфатиды, особенно инозитфосфатиды. При возбуждении в нервной ткани задерживается холестерин и выделяется в кровеносное русло лецитин.

Химизм передачи нервного импульса. Нервная система выполняет ряд специфических функций: восприятие и передачу информации об изменениях внешней и внутренней среды в соответствующие центры, переработку этой информации, передачу эффекторных импульсов к исполнительным органам и тканям, регуляцию деятельности последних и др. Механизм передачи нервных импульсов - электрический, химический и смешанного типа.

Нервная система состоит из нейронов, нейрон - из тела нервной клетки, аксона (аксонов), дендритов и нервных окончаний. Нейрон имеет наружную плазматическую мембрану. Согласно ионной теории передачи нервного импульса внутренняя поверхность мембраны во время покоя заряжена отрицательно, наружная - положительно. Эти заряды возникают в результате функционировани натрий-калиевого насоса. Под влиянием различных факторов нейрон возбуждается, изменяется проницаемость мембраны и ионы Na+ устремляются в клетку. Внутренняя часть мембраны приобретает положительный заряд, наружная - отрицательный. Возникает потенциал действия. Нервный импульс с помощью нервных окончаний передается на соответствующий объект. После прекращения раздражения в нейроне восстанавливается динамическое равновесие между содержанием ионов K+ и Na+, так как натрий-калиевый насос удаляет избыток ионов Na+ из клетки.

Согласно химической теории, нервный импульс от нейрона к нейрону или на соответствующий орган передается с помощью специальных веществ - медиаторов. В передаче импульсов участвуют нервные окончания, входящие в состав синапса. Число синапсов на отдельных нейронах велико - до 10-20 тыс. и больше. Синапс состоит из пресинаптической части (синаптического окончания нейрона), синаптической щели и постсинаптической части. Медиаторы синтезируются в теле нервной клетки и ее отростках, связываются с белками и накапливаются в виде синаптических пузырьков. Под влиянием раздражителя пресинаптическая мембрана деполяризуется, увеличивается ее проницаемость к ионам Ca2+ - они проникают в пресинаптические окончания и вызывают расщепление комплекса белок - медиатор. Медиатор диффундирует через поры мембраны в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны и вызывает потенциал действия.

Функциями медиаторов обладают ацетилхолин, серотонин, гистамин, а-аминомасляная кислота и др.

· Ацетилхолин - медиатор в синапсах центральной, парасимпатической и симпатической нервной системы. Синтезируется из ацетил-КоА и холина под влиянием холинацетилтрансферазы и ионов Mg2+, K+, Ca2+. Образуется в эндоплазматической сети нейрона, поступает в синапсы, связывается с белками и накапливается в виде синаптических пузырьков. После возникновения нервного импульса комплекс ацетилхолин - белок расщепляется, медиатор через поры пресинаптической мембраны проникает в синаптическую щель и взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Возникает потенциал действия, и возбуждение передается от нейрона к нейрону или к эффектор-ной клетке.

· Серотонин (5-окситриптамин) - медиатор нервной системы, образуется из аминокислоты триптофана. После оказания биологического действия в синапсе дезаминируется, образовавшаяся 5-оксииндолилуксусная кислота выделяется из организма с мочой.

· Гистамин образуется из гистидина под влиянием гистидиндекарбоксилазы. Принцип действия гистамина такой же, как и остальных медиаторов. После оказания своего действия инактивируется дезаминированием гистаминазой или путем соединения с клеточными белками.

Аминомасляная кислота (ГАМК) - промежуточный продукт обмена веществ в нервной ткани. Образуется из глутаминовой кислоты под влиянием глутаматдекарбоксилазы. Оказывает тормозящее действие на функции дендритов нейронов головного и спинного мозга и деятельность мионевральных бляшек. После оказания биологического действия инактивируется переаминированием с кетоглутаровой кислотой.

Связь между функциональным состоянием головного мозга и процессами обмена веществ в организме. Нервная система оказывает регулирующее действие на реакции обмена веществ. При возбуждении отдельных центров нервной системы реакции обмена веществ усиливаются, в состоянии покоя устанавливается динамическое равновесие между реакциями анаболизма и катаболизма, а при торможении реакции обмена веществ замедляются.

Ликвор (спинномозговая жидкость) циркулирует в полости желудочков головного мозга, спинномозгового канала и субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Он предохраняет мозг от вредных внешних воздействий, участвует в регуляции внутричерепного давления и отдельных сторон тканевого обмена в нервной системе. Плотность ликвора - 1,007-1,009, рН 7,4-7,8. По химическому составу ликвор сходен с сывороткой крови. Так, он содержит белки и другие азотистые вещества, углеводы, хлорид-ионы, К+ и Ca2+. Химический состав ликвора изменяется при нервных болезнях. В клинике проводится пункция ликвора и введение некоторых лекарственных веществ в ликвор для облегчения их контакта с нейронами.