Развитие учения о биологическом окислении. Теория Баха и Палладина. Конечные продукты биологического окисления, дыхательный коэффициент. Окислительное фосфорилирование.

А) 1774 г Лавуазье доказал, что «процесс горения представляет собою соединение горючего тела с О2 воздуха.» Установил, что при горении органических тел образуются СО2 и вода. Далее также образуется много продуктов, обладающих кислым характером, и назвали этот процесс Окисление. Он один из первых заметил общность процессов горения и дыхания животных.

В 18 веке полагали, что местом протекания реакции являлись лёгкие. Позднее экспериментальным путём узнали, что окислительные процессы совершаются во всех тканях. Стали говорить о тканевом окислении или тканевом дыхании.

Процесс окисления связан с восстановлением. Реакция восстановления состоит в отдачи электронов и сопровождается увеличением + заряда, а при реакции окисления присоединение электронов, увеличение отрицательного заряда. Вещество окисляющегося отдаёт электроны - донатор, а вещество восстанавливающегося их принимает - акцептор. Эти процессы идут одновременно – окисл-восст реакция, а вещества окисл-восст система.

Б) 1. Теория активации кислорода (А.Н.Бах). Согласно этой теории непосредственным агентом, окисляющим субстрат является активированный кислород. Активация молекулярного кислорода осуществляется особыми ферментами оксигеназами и ведет к образованию реакционноспособных пероксидов, которые при участии ферментов пероксидаз и взаимодействуют с субстратом.

Существуют ферменты монооксигеназы, которые присоединяют к субстрату один атом кислорода и диоксигеназы, которые присоединяют к субстрату 2 атома кислорода. Монооксигеназы и диоксигеназы катализируют реакции гидроксилирования стероидов, ксенобиотиков, но не принимают участия в процессах биологического окисления в митохондриях.

2.Теория активации водорода (Палладин, Украина). По этой теории, биологическое окисление может происходить путем дегидрирования субстрата и без участия кислорода, но при помощи коферментов – акцепторов водорода, т.е. окисление на первых этапах может происходить и в анаэробных условиях, а затем может идти при участии кислорода в аэробных условиях, в результате чего образуются молекулы воды.

Таким образом, Основным генератором энергии для процессов жизнедеятельности служат реакции биологического окисления, т.е. окислительно-восстановительные реакции, протекающие во всех живых системах. Реакции биологического окисления в клетках выполняют следующие функции: 1) запасание энергии в макроэргических связях АТФ; 2) рассеивание энергии в форме тепла; 3) образование полезных соединений; 4) расщепление вредных веществ.

В) Конечными продуктами биологического окисления являются вода и СО2. Освобождающаяся в процессе биологического окисления энергия частично выделяется в виде тепла, основная же ее часть идет на образование молекул сложных фосфорорганических соединений (главным образом АТФ), которые являются источниками энергии, необходимой для жизнедеятельности организма.

Г) Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента. По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.

При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:

С₆Н12О₆+60₂=6С0₂+6Н₂0

Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров — 0,7.

Д) ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ.

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН₂) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом (хемиосмотическая теория): перенос электронов, происходящий на внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н⁺ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство, что создает градиент концентрации ионов Н⁺. Н⁺ в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

Внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью.

Тканевое дыхание. Железо-порфириновые ферменты окислительно-восстановительных процессов и общие данные в их строении. Цитохромы, их подразделение и роль в окислительно-восстановительном процессе. Роль цитохромоксидазы как завершающего звена окислительной системы.

А) Тканевое дыхание - Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии. Тканевое дыхание представляют как конечный этап пути превращений моносахаров (в основном глюкозы) до указанных конечных продуктов, в который на разных стадиях включаются другие сахара и их производные, а также промежуточные продукты распада липидов (жирные кислоты), белков (аминокислоты) и нуклеиновых оснований. Итоговая реакция тканевого дыхания будет выглядеть следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6O₂ = 6СO₂+ 6Н₂O + 2780 кДж/моль

Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул АТФ кислоты) и может быть использована организмом по мере необходимости. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.

Аэробное дыхание. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание — биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O₂ других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

Б) окисл – восст ферменты

Оксидоредуктазы – катализируют ок-вос реакции, относятся:

а) дегидрогеназы катализируют процесс окисления органических веществ путём отнятия Н и переноса его на субстрат. В результате первое вещество оказывается более богатым О2 и следовательно окисленным, второе – более богато водородом и восстановлено.

б) пероксидазы – ферменты, катализирующие окисление веществ за счёт активного атомарного О2, отщепляемого ими от органических перекисей. Часто встречаются в тканях растений и играют важную роль в их дыхании. Обнаружены в составе крови и молока с.х. животных.

в) оксидазы – катал процесс переноса водорода на кислород с субстрата, который подвергался окислению.

В) Цитохромы – сложные белки — переносчики электронов, простетич. группа которых представлена гемом. Содержатся в клетках всех организмов. Локализованы в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров, ЭПС и в др. мембранных структурах, участвуют во всех основных группах окислит.-восстановит процессов, протекающих в живых клетках — дыхании, фотосинтезе.Известно свыше 30 Ц. (часть Ц. получена в виде индивидуальных белков), объединённых в 4 осн. группы: Ц. а; Ц.; Ц. с; Ц. d.

Г) Цитохромоксидаза – конечный компонент цепи дыхательных ферментов, переносящий электроны от цитохрома на молекулярный кислород. В растительных и животных клетках локализована во внутренней мембране митохондрий. По химической природе сложный белок, в состав молекулы которого

Входятдва Гема, два атома меди, а также 20…30% липидного компонента.

64. Пути пополнения запасов воды в организме животных, её удаление. Состав и свойства мочи с.-х. животных. Регуляция водного обмена.

У взрослых млекопитающих и птиц вода составляет около 65% и служит в организме как растворитель веществ. Потребность в воде изменяется в зависимости от состава корма, физиологического состояния животного, продуктивной деятельности, условий внешней среды, физической деятельности и т.д. Потребность в воде осуществляется в основном за счет поступления ее из вне. Но небольшое количество воды образуется при окислении жиров, углеводов, белков и продуктов их окисления – эндогенная вода. Питьевая вода, вода корма и пищеварительных соков всасываются гл. обр. в тонких кишках. Всосавшаяся вода частично задерживается в печени, но в основном она депонируется в коже, соединительной ткани и мышцах. Выделение воды из организма происходит через почки (с мочой), кишечник (с каловыми массами), потом, секретами желез (молоко). Количество воды выделяемой из организма несколько больше, чем организм ее потребляет.

В моче сельскохозяйственных животных содержится около 96% воды и 4% сухих веществ. В состав мочи входят органические и неорганические вещества. Органические соединения составляют около 80-85% от ее плотного остатка. К органическим относятся: мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин), гиппуровая кислота, креатинин. Основным продуктом белкового распада у млекопитающих является мочевина (она составляет 90% всего азота мочи), а у птиц - мочевая кислота. Специфический продукт мочи птиц – орнитуровая кислота. Пигментами мочи является уробилин, урохром. Они образуются в кишечнике из желчных пигментов. В моче также могут быть растительные пигменты и посторонние для организма вещества (лекарственные и др.). К неорганическим веществам мочи относятся: хлористый натрий, калий, сернокислые и фосфорнокислый соли. Моча состоит из тех же элементов, что и плазма, но в других концентрациях. В плазме отсутствуют те соединения, которые синтезируются самими почками - гиппуровая кислота. У здоровых животных белок в моче отсутствует. Он появляется в ней лишь при напряженной работе или патологическом состоянии почек - альбуминурии. Появление в моче крови называется гематурией. При некоторых инфекционных заболеваниях в моче может появляться гемоглобин – гемоглобинурия

Водный обмен - совокупность процессов всасывания воды из ЖКТ, образования воды в организме при окислении органических веществ, участия её в физиол. и биохимич. процессах, распределения воды в организме и выведения. Регуляция водного обмена в организме осуществляется ЦНС (жажда), гормонами щитовидной железы, коры надпочечников, гипофиза, поджелудочной железы и половых желез. Гормоны изменяют проницаемость клеточных мембран для воды обеспечивая ее выделения или реадсорбцию. На поступление и выделение воды из тканей определенное влияние оказывают некоторые катионы. Na⁺ вызывает гидратацию тканей, K⁺ и Ca2⁺ способствуют удалению воды из тканей.