Теории роста и развития.

Гормональная теория цветения (Чайлахян).

Гипотетический стимул, который вызывал цветение, Чайлахян назвал флоригеном (flore - цветки, genesis - рождение). По теории Чайлахяна для цветения любых растений необходимо образование флоригена. У нейтральных растений флориген образуется постоянно и не зависит от внешних условий. У ДДР флориген образуется на длинном дне, а у КДР - на коротком.

В конце 1950-х годова А.Ланг, бывший аспирант Чайлахяна, который уехал продолжать исследования в США, прислал в Москву только что открытые гормоны - гиббереллины. Чайлахян исследовал влияние гиббереллинов на цветение. Оказалось, что у рудбекии, арабидопсис, укропа, салата-латука и других ДДР гиббереллин ускорял образование цветков даже на коротком дне. К гиббереллину оказались отзывчивыми и КДДР: различные виды каланхоэ. Таким образом, гиббереллин в ряде экспериментов мог заменить длинный день для ДДР.

Более того, измерение уровня гиббереллинов в листьях показало, что на длинном дне содержание гиббереллина выше, чем на коротком. Чайлахян сделал вывод, что для цветения необходим гиббереллин.

Однако, обработка гиббереллинами КДР в условиях длинного дня не вызывало цветения: растения сильно вытягивали междоузлия, но продолжали вегетировать.

На основании этих результатов Чайлахян разработал гормональную теорию цветения растения. Флориген (стимул, вызывающий образование цветков) он "разбил" на два компонента: гиббереллины и гипотетические антезины. Для цветения необходимо одновременное присутствие обоих компонентов. У НР и гиббереллин, и антезин синтезируются конститутивно. У ДДР антезин все время присутствует в растении, а уровень гиббереллина повышается на длинном дне и происходит цветение. У КДР, наоборот, гиббереллина всегда достаточно для цветения, а антезин синтезируется только на коротком дне.

Более сложное объяснение было предложено для переходных групп растений: у них гиббереллин синтезируется на длинном дне, а антезин - на коротком. Различия между группами состоит в способности длительно депонировать гиббереллины и антезины. ДКДР образуют гиббереллины на длинном дне и могут их долго хранить. Антезины синтезируются на коротком, и быстро разрушаются, поэтому если мы дадим ДКДР сначала короткие, а затем - длинные дни, цветения не будет.

КДДР, наоборот, запасают антезины, но быстро разрушают гиббереллины. Поэтому для цветения необходимо сначала воздействие короткого дня, а затем - длинного (при обратной последовательности цветения не происходит).

Предложенная Чайлахяном модель известна под названием "гормональной теории цветения". Она, впрочем, не охватывает амфифотопериодичные и среднедневные ратения. Усилия Чайлахяна и других экспериментаторов выделить универсальный гормон цветения - антезин - до сих пор не увенчались успехом. В последние годы, тем не менее, интерес к гормональной теории цветения Чайлахяна возрос в связи с открытием процессов транспорта высокомолекулярных веществ в растениях. Вполне возможно, что попытки Чайлахяна найти антезин не увенчались успехом только потому, что он искал низкомолекулярное соединение.

Отметим также, что гиббереллины играют не такую универсальную роль стимуляторов цветения, какая отводится им в гормональной теории Чайлахяна. Например, при цветении ДДР сурепки решающим является накопление ауксинов на длинном дне. Многие озимые и двулетние ДДР (пшеница, колокольчик средний) нельзя заставить цвести с помощью гиббереллинов.

Гипотеза флоригена сыграла большую роль в исследованиях. Вопрос о том, сколько компонентов содержит флоральный стимул, и насколько эти компоненты похожи у разных растений, остается открытым.

Теория циклического старения и омоложения Н.П. Кренке.

Согласно теории Н.П.Кренке, жизнь растений (и других организмов) представляет собой борьбу со старением, которое является универсальной и генетически запрограммированной функцией. При этом развитие старения у растений относительно обратимо, так как формирование новых органов связано с локальным омоложением. В связи с этим уместно вспомнить общеизвестный факт отсутствия старения у одноклеточных организмов, деление которых приводит к образованию двух новых молодых клеток. По-видимому, предотвращение или замедление процессов старения путем деления в широком смысле этого слова, т.е увеличения числа подсистем одного уровня иерархии при уменьшении их размеров, является общебиологическим законом.

Согласно этой теории вновь появляющиеся органы растительного организма - боковые побеги, листья, корни - оказывают омолаживающий эффект на стареющие в процессе вегетации растения. Таким образом, вероятно, чем более интенсивным будет ветвление и чем более мощной будет корневая система, тем сильнее будут замедляться процессы старения.

Покой растений.

Покой растений — это такое состояние, при котором видимый рост растений не происходит, выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц, распускания почек. При отсутствии видимого роста во время покоя. в конусе нарастания побега протекает интенсивная синтетическая деятельность. В период покоя большинство физиологических процессов в растении приостанавливается, а некоторые прекращаются совсем.

Различают глубокий и вынужденный покой. При глубоком покое не наступает перехода к увеличительной форме роста, в силу особого состояния растения. Для изменения такого состояния растению нужно определенное время, определенные температура и освещение.

Глубокий покой определяется внутренними причинами (высокое содержание ингибиторов роста), вынужденный — неблагоприятными внешними условиями. У древесных растений (в том числе и плодовых) с установлением низких температур (осенью) наступает глубокий покой, который является необходимым условием для последующей нормальной вегетации и плодоношения. Большую роль в регуляции покоя растений играют фитогормоны и эндогенные ингибиторы роста.

Тропические растения в состоянии глубокого покоя переживают засушливые сезоны. Семена мн. растений способны к продолжит, глубокому покою, обеспечивающему их длит, сохранность без прорастания (от нескольких недель у тополя, ивы до 50—150 лет у бобовых и даже 400 лет у индийского лотоса). Для снятия покоя у семян ряда видов (напр., косточковых пород, липы, некоторых клёнов, лесных кустарничков), покрытых газо- и водонепроницаемой кожурой, применяют скарификацию (повреждение покровов) и стратификацию.

Особенности покоя древесных растений.

Осенью деревья и кустарники вступают в состояние покоя. Содержание углеводов, прежде всего крахмала и азотистых соединений, в тканях этих растений к концу листопада нарастает. В октябре их накапливается значительно больше, чем было летом или в начале осени. Надземную часть всех садовых древесных растений в это время все глубже охватывает состояние подготовки к периоду покоя: побеги одревесневают быстрее, чем до этого, ткани готовятся к перенесению зимних холодов, сахара переходят в крахмал, и его запасы осенью достигают максимума. А вот корневая система, в особенности ее всасывающие корни, продолжает усиленно расти. Для корневой системы при благоприятных условиях периода покоя не существует. Единственным препятствием для роста корней является лишь замерзание почвы. Ткани растений благодаря хорошему развитию корней в эту пору получают достаточное количество пищи и влаги, что усиливает их устойчивость против зимних морозных повреждений и зимнего иссушения. Кстати, этим объясняется, и польза от влагозарядковых поливов при засушливой осени.

Период покоя древесных растений - явление очень сложное. Оно отражает приспособление зимующих таких растений к неблагоприятным условиям, складывающимся осенью, зимой и рано весной в зонах умеренного и холодного климата. В такое состояние плодовые и ягодные растения переходят после опадания листьев и заканчивают его в то время, когда начинают распускаться почки. Период покоя характеризует созревание тканей и накопление запасенных веществ. Побеги меняют светло-зеленую окраску на серую, бурую, красно-бурую, коричневую, коричнево-фиолетовую - в зависимости от особенностей сорта. Вплоть до завершения вегетации в клетках увеличивается количество крахмала, гидролиз преобладает над синтезом. Накопление продуктов фотосинтеза идет в виде сахаров, крахмала, жиров, соединений азота и др. Количество воды в клетках уменьшается, а концентрация растворяемых веществ возрастает. Общий рост побегов замедляется, а потом прекращается совсем. Зато развитие корней ускоряется и достигает максимума незадолго до опадания листьев или сразу после него. Способствует этому и то, что в эту пору в нашей в зоне становится совсем прохладно и почва, как правило, увлажняется лучше.

Но с опаданием листьев, однако, жизнь внутри растения не затухает. Еще активней идет гидролиз крахмала, содержание растворимых соединений азота тоже возрастает, повышается их концентрация. Цитоплазма в клетках становится более вязкой, поэтому интенсивность обмена веществ резко падает. И наступает так называемый истинный покой древесных растений. Такой покой называется иначе органическим или глубоким покоем. Выйти из такого покоя растений смогут только после довольно длительного воздействия низких или близких к ним температур. И заканчивается органический покой не весной, а в период со средины декабря по начало февраля для разных растений при разном ходе погоды. Остальное время до наступления теплой весенней погоды растения пребывают в состоянии вынужденного покоя.

Характерные для ноября умеренные морозы и первые снегопады способствуют прохождению в побегах и ветвях древесных растений, в их плодовых образованьях и почках специальных процессов, получивших название закаливание. Такое закаливание небольшими отрицательными температурами повышает устойчивость всех частей кроны при более сильных зимних морозах. При падении температуры ниже нуля кристаллы льда образуются в проводящих сосудах древесины. Вслед за тем «оледенение» распространяется на соседние ткани, но внутри клеток лед не возникает, вода из них выделяется и замерзает в пространстве между клетками. Только в случае очень быстрого охлаждения лед образуется внутри клеток, и тогда это приводит к их гибели. При слабых морозах в клетках происходит гидролиз крахмала, расщепление его на растворимые в воде углеводы-сахара. В процессе закаливания небольшими низкими температурами сахара, образующиеся из крахмала, предохраняют клетки от вредного действия мороза. Наиболее интенсивно расщепление крахмала в них идет при слабых морозах, а при оттепелях он образуется вновь, тогда морозостойкость растений снижается. Для поднятия морозостойких растений при этом требуется проведение закалки вновь.

Управление покоем.

· Химическое (Картофель: для выведения из покоя обработка этиленом, хлоргидрином, тиомочевинной, для задержки покоя препарат М-1).

· Стратификация – выдерживание семян при пониженных температурах.

· Скарификация – нарушение целостности плотной семенной оболочки.