Объяснить по схеме процессы циклического и нециклического фосфорилирования.

Суммарное уравнение нециклического фосфорилирования следующее:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½ O₂ + НАДФ·Н₂ + 2АТФ

Различия между циклическим и нециклическим фосфорилированием можно обобщить в таблицу.

Темновая фаза фотосинтеза С-3 и С-4 пути.

С-3 путь. Цикл Кальвина.

Темновая фаза фотосинтеза состоит в восстановлении углекислого газа до углевода. В ней используются продукты световых реакций: АТФ и НАДФ·Н₂. Темновые реакции контролируются Ферментативно. Последовательность этих реакций была изучена Кальвином с 1945 по 1953 год и в последствии была названа в его честь.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозодисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа (рубиско) происходит присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до фосфоглицеральдегида (ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилирование рибулозо-1,5-дисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).

Суммарное уравнение

РДФ + СО₂ + Н₂О → 2ФГК

Восстановление

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-дисфосфоглицериновая кислота.

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы дифосфоглицериновая кислота восстанавливается НАДФ·H параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Суммарное уравнение

ФГК + АТФ + НАДФ·Н₂ → ФГА + АДФ +Ф + НАДФ + Н₂О

Регенерация

На последней стадии 5 молекул ФГА превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.

Суммарное уравнение темновой фазы:

6Н₂О + 6СО₂ + 18АТФ + 12НАДФ·Н₂ → 2ФГА + 18 АДФ + 18Ф + 12НАДФ + 12Н₂О

С-4 путь фотосинтеза. Цикл Хетча-Слека.

В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника первыми продуктами фотосинтеза являются кислоты, имеющие 4 атома углерода (яблочная, ЩУК, аспарагиновая), а не с-3 кислоты. Такая же картина наблюдалась и у кукурузы и других растений тропической зоны. Такие растения стали называть С-4 растения.

В 1966 году доказали, сто С-4 растения гораздо эффективнее усваивают углекислый газ, чем С-3. У таких растений практически отсутствует фотодыхание. Этот путь превращений углерода получил название пути Хетча-Слека.

Для С-4 растений характерна особая анатомия. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток обкладки отличаются по форме от хлоропластов клеток мезофилла, они крупнее и не имеют гран

У растений использующих С-4 путь происходит транспортировка углекислого газа и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки. В этих клетках углекислый газ фиксируется так же как и у С-3 растений, а водород используется на ее восстановление.

Фиксация СО₂ в клетках мезофилла.

Происходит по уравнению

ФЕП + СО₂ –(ФЕП карбоксилаза)→ Оксалоацетат

Акцептором углекислого газа служит фосфоенол пируват, а вместо РДФ-карбоксилазы, участвует ФЕП-карбоксилаза. Этот фермент имеет гораздо большее сродство к СО₂ и не взаимодействует с кислородом. Образующийся Оксалоацетат преобразуется в малат, имеющий 4 атома углерода. Малат – дикарбоновая кислота.

Малатный шунт.

Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в клетки обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО₂ путем декарбоксилирования, водорода, за счет окисления и пирувата. Выделяющийся при окислении водород восстанавливает НАДФ.

Регенерация акцептора СО₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется для регенерации ФЕП путем присоединения фосфата от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух молекул АТФ.

В С-4 пути как мы видим, расходуется дополнительно 2 молекулы АТФ на транспорт углекислого газа и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки.

Фотодыхание.

Предполагается, что фотосинтез возник в условиях более богатой углекислым газом атмосферы, по сравнению с современной. В 1920 году было выяснено, что кислород подавляет фотосинтез, но причины этого выяснились только в 1971 году.

Оказалось, для фермента РДФ-карбоксилазы субстратом может служить не только углекислый газ, но и кислород. То есть эти два газа конкурируют за один и тот же реакционный центр.

При взаимодействии с ферментом кислорода происходит следующая реакция:

О₂ + Рибулезодифосфат (С₃) –РДФ-карбоксилаза/оксигеназа→ Фосфогликолат (С₂) + Фосфоглицериновая кислота (С₃)

В норме процесс идет, как было уже сказано так:

РДФ + СО₂ + Н₂О → 2ФГК

Первая реакция называется оксигенацией, поэтому один и тот же фермент называют РДФ-оксигеназой когда он участвует в первой реакции и РДФ-карбоксилазой, когда он участвует во второй реакции.

Кислород является конкурентным ингибитором для фиксации углекислого газа. Любое повышение концентрации кислорода приводит к поглощению его самого и ингибирует фотосинтез.

Для использования гликолата имеется метаболический путь, называемый фотодыханием.

Фтотдыхание это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа на свету. Этот процесс не имеет отношения к обычному дыханию и сходно с ним лишь тем, что в этом прочесе так же потребляется кислород и выделяется углекислый газ.

Фотодыхание светозависимый процесс, так как РДФ образуется только тогда когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания – вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке.

Многие детали этого процесса не существенны, но стоит отметить четыре основных факта.

1. Кислород используется при окислении гликолата до глиоксилата в пероксисоме и при окислении глицина до серина в митохондрии.

2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бесполезно теряется в виде углекислого газа.

3. Бесполезно теряется энергия, так как расходуются НАДФН₂ и АТФ. Хотя в процессе превращения глицина в серин и синтезируется АТФ, процесс идет в целом с затратой энергии.

4. И процессе участвуют три разные органеллы – хлоропласт, пероксисома, митохондрия.

В итоге из двух молекул гликолата образуется одна молекула ФГА, таким образом в цикл возвращаются три атома углерода из каждых четырех.

Однако в организме есть другие более эффективные пути синтеза глицина и серина, так что скорее всего этот механизм имеет целью только возврата углерода в цикл, к тому же выделяющийся при окислении глицина в серин аммиак надо снова включать в состав аминокислот, используя АТФ.

Так как фотодыхание процесс энергозатратный, то он снижает продуктивность с3 растений примерно на 30 – 40%.