Центры происхождения и распространения видов

Расселение животных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Вигильность бывает:

■ активная (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению — полет, плавание, бег);

■ пассивная (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.);

■ смешанная (сочетание активной и пассивной вагильности).

Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д). Успех расселения зависит от характера и совершенства локомоторных органов. Теоретически полет как самый совершенный метод преодоления расстояния и преград должен приводить к наиболее широкому расселению. В действительности же нередко у отлично летающих птиц узкие ареалы, а плохие летуны, наоборот, весьма широко распространены в какой-то части земного шара. Здесь важно помнить, что расселение — биологическая функция, и его результат зависит от равнодействующих как способствующих, так и мешающих расселению факторов.

Известны факты очень дальних залетов даже мелких певчих птиц из Америки в Европу. Однако для расселения эти одиночные залеты не имеют существенного значения. Только в редких случаях они приводят к расширению ареала. Примером может служить заселение Галапагосских островов американскими вьюрками и их видовая дифференциация, обусловившая образование семейства дарвиновых вьюрков. Чаще всего для укоренения на новом месте требуется залет определенного количества особей одного вида. Активному расселению нередко благоприятствуют определенные обстоятельства. Так, египетские цапли, обитатели Азии и Африки, в 1930 г. были обнаружены в Южной Америке, в 1957 г. — в Центральной Америке была добыта цапля, окольцованная в Испании. В настоящее время этот вид широко расселился на северо-западе материка и на островах Карибского моря. Вероятно, первые цапли пересекли Атлантику не без помощи попутных ветров, а дальнейшему их расселению в Южной и Центральной Америке способствовало отсутствие конкурентов и наличие свободной экологической ниши.

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы, которая до 1925 г. регистрировалась не севере Болгарии. К 1955— 1958 гг. она расселилась по всей Средней Европе, достигла Франции, Дании, отмечалась на гнездовании в Шотландии, на юге Скандинавии и в Прибалтике. Причины столь необычной экспансии неизвестны. Расселение на север и восток европейской части России зайца-русака стимулировала вырубка лесов. Лоси, расселяясь на запад, попадаются на территории ФРГ и Австрии. Расстояние, пройденное мечеными мигрантами на суше, достаточно велико. Например, у белки оно равно 240 км, у песца — значительно более 1000 км. Хорошие летуны из насекомых также способны преодолевать большие расстояния. На свет маяков, расположенных на небольших островках и удаленных от материка не менее чем на 30 км, в массе прилетают мухи и комары. Обычны перелеты бабочки-монарха из Северной Америки в Мексику и на Кубу. Интересно, что эти бабочки, перезимовавшие на юге, снова возвращаются в места выплода, т. е. ведут себя как перелетные птицы.

Эффективность многих залетов несомненна, и их нужно считать одним из способов расширения ареалов. Однако в других случаях они могут завершиться лишь кратковременным пребыванием залетного вида в новых местах, поскольку залетный вскоре вытесняется местными видами.

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, заселяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси, косули. В 1999 г. зарегистрирован факт преодоления вплавь лосем пролива Эресунн из Швеции в Данию шириной около 50 км. Плавание — обычный способ передвижения белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная дальность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Нильский крокодил переплыл на о. Мадагаскар и стал массовым животным в его реках. Плавают и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, т. к. соленая действует на них губительно.

Следует отметить, что при активном расселении типичны не поразительные случаи дальних залетов (например, фламинго в Кировскую область) или заплывов (слон в 500 км от западного берега Африки), а постепенное заселение новых территорий, начинающееся с периферии ареалов. Характер расселения египетской цапли показывает, что ее мигрирующие особи или их стаи во время перелетов под воздействием стихийных явлений могут переноситься на большие расстояния. В результате могут возникать поселения данного вида, расположенные на большом расстоянии от основного ареала.

Некоторые зимующие особи мигрирующих птиц северного полушария в ряде случаев не возвращаются весной в область гнездового ареала, а размножаются в местах зимовки. Так, хотя и очень редко, происходит образование гнездовых популяций. Примером служат постоянные популяции черного аиста в Южной Африке.

Из внешних факторов существенное влияние оказывает температура воздуха, которая может побудить птиц прекратить полет на окраине ареала или же продолжить его. В холодные весны некоторые особи, возвращающиеся с зимовки, прекращают полет и приступают к размножению намного южнее привычных мест гнездования. В теплые весны, наоборот, возвращающиеся птицы продвигаются гораздо дальше обычного на север и гнездятся значительно севернее границ своего ареала. Все это в конце концов может привести к расширению последнего или, во всяком случае, к изменению его очертаний.

Нерестовые миграции речных угрей — европейского и американского — убедительно доказывают, что их предки жили в тропических морях. Это подтверждается и характером ареалов других видов семейства: живущие в пресных водах Индонезии и Северной Австралии виды размножаются в близлежащих тропических морях, а виды угрей, обитающие в Северной Америке, Японии и Южной Австралии, предпринимают дальние миграции в тропические части океанов.

Регулярные сезонные перемещения птиц обусловлены резким контрастом между климатическими условиями весны-лета и осени-зимы. Основной причиной миграций является временный недостаток или полное отсутствие пищи на территории гнездового ареала. В тех частях суши, где условия жизни не изменяются, птицы не мигрируют. Это наблюдается во влажном тропическом лесу. Но уже в саваннах тропического пояса, где сухой сезон сменяется сезоном дождей, птицы совершают миграции. В умеренных поясах Земли различают оседлых птиц, живущих в определенном районе круглый год; прилетающих в него на летний сезон, а также пролетных (транзитных) и прилетающих на зимовку с севера. Оседлые птицы по характеру литания являются либо растительноядными, либо хищниками. Перелетные же, за немногими исключениями, питаются насекомыми. Между оседлыми и перелетными видами существуют переходные формы.

У ряда политипических видов одни подвиды ведут оседлый образ жизни, другие мигрируют, причем дальше всех улетают те формы, которые гнездятся ближе к полюсу. Например, египетский подвид деревенской ласточки — оседлый, сирийский — зимует в Кении, а среднеевропейский — в Южной Африке. Из двух подвидов удодов египетский — оседлый, а европейский зимует в экваториальном поясе Африки.

Изучение пролетных путей и мест зимовок стало возможным благодаря методу кольцевания птиц. Оказалось, что места зимовок располагаются преимущественно на той же долготе, что и гнездовые районы, только гораздо ближе к экватору. Так, большинство птиц, гнездящихся в Средней Европе и Западной Азии, зимует в Африке. Из Средней Сибири птицы летят на зимовку в Индию, из Восточной Азии — в Индонезию и Австралию, из Северной Америки — в Южную. Обычно стаи летят более или менее широким фронтом, но при наличии препятствий (высоких гор, пустынь, открытого океана без островов и т. д.) пролетный путь приобретает форму узкого коридора или даже линии.

Миграционные пути птиц также весьма консервативны. Известны три основных пути, по которым летят на зимовку среднеевропейские виды в Африку. Один из них ведет через Пиренейский полуостров в Северную Африку, другой — через Италию и остров Сицилию в Тунис, третий — вдоль побережья Черного моря через Малую Азию, Сирию и долину Нила в Египте, в обход Сахары — в Центральную Африку. Как видно, все эти пути пролегают через самые узкие места Средиземного моря.

Но имеются и противоположные примеры, когда птицы выбирают отнюдь не самый короткий путь. Известно, что бурокрылая ржанка, гнездящаяся в восточносибирской тундре и на Аляске, зимует на островах Полинезии, преодолевая большое расстояние над северной частью Тихого океана. Удивителен пролетный путь полярной крачки. Ее популяции летом гнездятся в тундре Евразии и Северной Америки, а на зиму улетают в умеренные и холодные области южного полушария вплоть до Антарктиды.

У большинства видов птиц пролетные пути соответствуют направлению, по которому они расселялись из областей, служивших убежищами во время оледенения. Приведем пример, свидетельствующий о наличии связи между происхождением видов и направлением их перелетов. Канадский журавль и кулик-песочник, гнездящиеся и выводящие птенцов на северо-востоке Азии и в Северной Америке, зимуют в Америке, т. к. они североамериканского происхождения и вселились в фауну северо-восточной Азии позже. Но аляскинский подвид желтой трясогузки и популяции пеночки-таловки из Аляски летят на зимовку в южную Азию, поскольку они североазиатского происхождения, а расширение ареала произошло уже в послеледниковое время. Таким образом, современные миграционные пути многих видов действительно отражают пути их расселения из первичных очагов или из убежищ (рефугиумов).

Пассивное расселение животных или их личинок осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планктонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами парения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверхность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголки, жировые капли, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планктонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении. Учитывая скорость морских течений и продолжительность существования личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие ракообразные, рыбы, т. е. формы, обладающие и активными средствами расселения. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной прегра- дой, легко преодолевают ее в стадии плавающей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, расположенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие рачки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя дрейфующие в океане предметы, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Характерно пассивное расселение для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. Вся пресноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить поразительное сходство видового состава разобщенных водоемов, поскольку водные животные не имеют специальных органов для передвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д.

Гидрохория — обычный способ расселения животных проточными водами. Она представляет дополнительную возможность для расселения формам, способным к активному передвижению, например, насекомым, паукам и другим членистоногим. С упавшими в воду деревьями переносятся по течению не только мелкие беспозвоночные (моллюски, насекомые), но и змеи, ящерицы, млекопитающие. Сплетенные корнями между собой деревья образуют целые плоты, дрейфующие в открытом море в направлении господствующих ветров.

Перенос наземных животных на плотах через обширные водные преграды очень важен. С ним связана возможность пассивного заселения островов. Плотами могут служить плавающие льдины, с помощью которых нередко расселяются белые медведи, северные олени и песцы. Естественно, такой способ расселения доступен лишь теплокровным животным, находящимся зимой в активном состоянии.

Анемохория — расселение ветром особенно характерное для мелких насекомых и других представителей «воздушного планктона». Исследования «воздушного планктона» у побережья Антарктики показали, что на высоте 15 — 20 м над водой идет целый поток мельчайших членистоногих, транспортируемых ветрами с севера (из Южной Америки и Австралии) на юг. По дороге они частично оседают на субантарктических островах, но в подавляющем большинстве, вероятно, гибнут. Часто трудно выяснить, каким образом животные расселяются — активно или пассивно. Скорее всего, это происходит комбинированным способом.

Биохория — расселение при помощи других животных бывает случайным и закономерным. Особый ее случай — прикрепление на длительное время одного организма к другому, используемое для смены места обитания. Расселение паразитов основано на активном передвижении их хозяев. Исследование 11 тыс. птиц, мигрировавших через Египет, позволило обнаружить на 881 экземпляре 1442 хлеща. Изучение миграций птиц в Финляндии показало присутствие на них таких видов клещей, которые ранее не были известны в этой стране. Неоднократно обнаруживались на мигрирующих птицах и зверях иксодовые клещи — носители вирусных заболеваний. Роль транспортного средства для вирусов выполняют комары, москиты и др.

В отдельных случаях можно установить и скорость биохорного расселения. Так, в 1950 г. в Австралии было проведено заражение миксоматозом чрезмерно расплодившихся интродуцированных диких кроликов с целью их уничтожения. Область, охваченная этим смертельным для кроликов заболеванием, расширялась со скоростью 1600— 1700 км в год за счет разноса ветром москитов, переносчиков миксоматоза. Это пример комбинированного распространения вируса, где актив­ным участником выступали москиты.

Не все организмы, прибегающие к биохории, являются паразитами. Масса пресноводных животных использует для расселения лапы и оперение водных птиц, на которых разносятся икра и молодые особи моллюсков, яйца и личинки членистоногих, черви и др. Чаще всего они транспортируются вместе с кусочками грязи или водяных растений. В связи с тем, что и живот- ные, и их яйца, и личинки переносятся довольно легко, значение разобщенности водоемов снижается, поэто­му в пределах одной ландшафтной зоны они имеют весьма сходные фауны. Кроме птиц такими же «транспортными средствами» для обитателей пресных вод нередко служат крупные жуки-плавунцы и водолюбы, переносящие на конечностях не только мелких рачков, но и моллюсков.

Ряд мелких плодоядных насекомых расселяются с помощью плодов и семян растений, которые приспособлены для перенесения их ветром или текучими водами.

Сама природа продемонстрировала возможности пассивного расселения в сочетании с активным. В 1883 г. на острове Раката (в 41 км от Явы) произошел взрыв вулкана Кракатау, уничтоживший две трети этого острова. Взрыв был настолько сильный, что камни и пепел были подняты на высоту до 50 км. Приливная волна высотой 36 м прошла через Мировой океан и опустошила берега Суматры и других островов Индонезии. Сам остров Раката и близлежащие островки группы Кракатау были покрыты многометровой толщей раскаленного пепла, погубившего все живое. Произошла естественная «стерилизация» острова. А на соседних территориях произрастала пышная тропическая растительность того же типа, которая была до извержения Кракатау на острове Раката.

Начиная с 1884 г. проводились наблюдения за этим островом. Целью их было выяснение темпов и способов заселения острова живыми организмами. Предполагалось, что этот процесс из-за водных преград будет идти пассивным путем. В 1886 г. на острове было 11 видов криптогамных, 5 видов однодольных и 10 видов двудольных растений. В 1897 г. криптогамных уже было 12 видов, голосеменных— 1, однодольных— 16, двудольных цветковых растений — 33 вида. Все они, конечно, переселились пассивным путем. Из укоренившихся до 1897 г. растений 32% попали туда с помощью ветра, 60% — водным путем, 8% были занесены птицами.

К 1921 г. на острове сформировалась новая фауна из 673 видов животных, в том числе 3 млекопитающих (две летучие мыши и черная крыса), 26 гнездящихся птиц и 2 пресмыкающихся (сетчатый питон и полосатый варан).

В 1933 г. количество видов наземных животных достигло здесь 1156 (табл.1). Учитывая географическое положение острова и его величину, можно сказать, что за 50 лет на нем восстановилось более половины видов.

При этом следует отметить, что только 7% видов попали на остров активным путем, все остальные были

Темпы заселения острова Кракатау животными (по У. Зедлагу, 1972)

принесены ветром или преодолели водные преграды на плавающих предметах. Несмотря на то, что ширина водных рубежей там весьма незначительна и для хорошо летающих птиц проливы легко преодолимы, число активных переселенцев было чрезвычайно мало.

Другой аналогичный пример, хотя и в меньших масштабах. В 1963 г. у берегов Исландии в результате подводного извержения появился новый остров, получивший название Сертсей. Он немедленно был объявлен заповедником, и ученые установили тщательное наблюдение над заселением его различными организмами. В 20 км от него, у берегов соседнего острова, спустили на воду 4 млн. пластиковых шариков для выяснения направления дрейфа. Через неделю 1 тыс. шариков, т. е. 0,02% была выброшена волнами на остров. Это экспериментально доказывает возможность переноса плавающих предметов. Однако реальная высадка и поселение животных в новом месте, безусловно, осуществляется гораздо сложнее.

Антропохорное — особый вид пассивного расселения, в котором участвует человек. Развитие средств сообщения между отдаленными, часто расположенными на разных материках странами, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непроизвольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, акклиматизацию животных проводят и целенаправленно.

С давних времен человек выступает в роли фактора пассивного расселения различных видов животных. Еще древние полинезийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных челнах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.

Завоз животных способствовал распространению вредителей и возбудителей болезней. Для предотвращения попадания из-за рубежа вредителей различных сельскохозяйственных культур во многих странах, в т. ч. и в России, создаются карантинные службы. Вместе с тем часто интродукция чужеземных видов желательна. Введение в культуру новых полезных растений, промысловых видов зверей, птиц, рыб, завоз хищников и паразитов для биологической борьбы с вредителями стали повседневной практикой в ряде стран. Завозятся и объекты лабораторных исследований — морская свинка, золотистый хомячок и другие виды.

Насколько осторожно нужно производить подобные завозы, показывает пример с расселением в Северной Америке серьезного вредителя леса — непарного шелкопряда. В 1869 г. его импортировали из Европы в штат Массачусетс для научных исследований. В том же году в результате случайного выпуска из садков нескольких гусениц в течение 10 лет в штате образовалась большая популяция вредителя. Пришлось ввозить из Европы разнообразных хищных, в том числе и паразитических насекомых для регуляции численности непарного шелкопряда.

К чему приводит необдуманная акклиматизация животных, показывает пример расселения африканских пчел в Южной Америке. У африканской расы медоносной пчелы семья дает больше меда, чем южноамериканские пчелы. Но ее рабочие пчелы отличаются большой агрессивностью. В конце 50-х гг. в Бразилию из Танзании было завезено более полусотни пчелиных маток этой породы для гибридизации с местными «миролюбивыми» пчелами. Пчеловоды рассчитывали получить гибрид, сочетающий высокую продуктивность с мирным характером. В результате недосмотра из лаборатории улетело 26 маток, которые стали размножаться на воле, скрещиваясь с самцами бразильской расы. Против ожидания пчеловодов, гибриды получились крайне раздражительными и агрессивными, начали нападать и жалить домашних животных и людей, причем дело нередко доходило до смертельных случаев. Расселение шло быстро. Уже к 1984 г. они заселили почти всю Южную Америку и проникли в Мексику. Среднегодовая скорость расселения этих насекомых доходит до 600 км. Борьба с пчелами-убийцами уже обошлась южноамериканским странам в десятки миллионов долларов.

О масштабах случайного завоза чуждых для местной фауны видов говорят и следующие факты. В крупном портовом городе Гамбурге только за 3 года было зафиксировано около 500 новых видов животных, среди которых большинство было пауками и насекомыми. Выявлено 4 вида ящериц, 7 видов змей, 2 вида лягушек. Завоз тропических видов рептилий в портовые города, чаще всего с грузом бананов, — явление нередкое. Конечно, в умеренном климате у этих видов почти нет шансов укорениться.

Другое дело — сознательный завоз с целью акклиматизации хозяйственно ценных видов животных. Из средиземноморских стран в леса Европы переселена лань. Из Сибири в Центральную Европу специально завозили маралов и изюбров, что в дальнейшем привело к их гибридизации. Высоко результативным был завоз овцебыков из Северной Америки на Таймыр и о. Врангеля. Ареал акклиматизированной ондатры в Евразии превысил ее ареал на родине.

Акклиматизация в ряде случаев приводит к серьезным изменениям в составе местных фаун. Со времени колонизации Новой Зеландии европейцами туда завезено около 1000 видов европейских, североамериканских, азиатских и других животных. Среди них благородный олень, серна и кабан, а также ежи, зайцы, лисицы, хорьки, доставленные из Европы; американский лось, белохвостый олень — из Северной Америки; олень замбар и гималайский горный козел-тар — из Индии; из Австралии завезены сумчатые. Новозеландские леса заполнены европейскими птицами — дроздами, зябликами, зеленушками, чижами, скворцами и т. д. Видимо, неумышленно были завезены многие европейские насекомые, земляные черви и ряд других беспозвоночных. В результате древняя и самобытная новозеландская фауна приобрела явно «европейский» облик.

Такие же явления происходят и в других районах земного шара (Австралия Южная и Северная Америка). Расселение и укоренение европейских форм с помощью человека особенно удачно осуществляется в районах, где не все экологические ниши заполнены и где переселенцы не встречают серьезной конкуренции со стороны местного животного населения.

Воздействие человека заключается и в изменении ландшафтов, что приводит, с одной стороны, к сокращению ареалов многих видов, с другой — к расселению видов спутников человека. Антропогенное влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то, что многие виды животных обладают разнообразными способностями к расселению, этого все же недостаточно для успешного преодоления преград и последующей колонизации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп, или экологиская ниша. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологические потребности. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть успешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климатическим аналогом Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды. Чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Отсутствие свободных экологических ниш — это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако, как известно, островные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и имеют много свободных экологических ниш, поэтому колонизация их пересе­ленцами осуществляется практически беспрепятствен­но. Таким образом, основная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему. Например, американский переселенец — колорадский жук —размножается в массе и вредит в Европе гораздо больше, чем на родине. Европейский кролик превратился в подлинный бич сельскохозяйственной Австралии. Однако примеры эти не столь многочисленны, как может показаться на первый взгляд. В большинстве случаев причиной процветания колонистов является подходящая климатическая и кормовая обстановка при отсутствии врагов и конкурентов. Гораздо чаше колонизация осуществляется в условиях острой межвидовой конкуренции, определяющей стабильность границ соседних ареалов двух видов. Результаты этой конкуренции зависят от экологической валентности переселенцев. Опыт акклиматизации показывает, что взрослые животные нередко успешно приспосабливаются к новым условиям, но размножаться не могут. Иногда это объясняется отсутствием подходящих мест для икрометания, кладки яиц или рождения детенышей. Бывает и так, что плодовитость переселенцев оказывается чрезвычайно низкой, и более плодовитые местные виды, лишая их пищи и удобных местообитаний, не позволяют им укорениться. С другой стороны, большую роль в межвидовой конкуренции играет степень кормовой избирательности колониста по сравнению с местным видом, занимающим ту же или сходную экологическую нишу. Здесь побеждает тот, кто менее требователен к кормовым объектам и легко их меняет.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличающегося большой конкурентоспособностью и широкими экологическими потенциями, приводит к вытеснению аборигенных видов. Первые признаки этого проявляются в уменьшении численности аборигенного вида. Затем он становится локальным, ареал его дробится и сокращается. Дело может дойти до полного исчезновения аборигена. Ярким примером является вытеснение аборигенной европейской норки американской норкой. Процесс идет тем легче, чем меньше ареал вида и чем более он изолирован различными преградами. Исчезновение многих аборигенных видов отмечено на небольших островах. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карл успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Обычно вытеснение облегчается тем, что аборигенные виды нередко представляют собой крайне специализированные, а иногда и реликтовые формы. Колонисты же, наоборот, часто относятся к эврибионтным видам, и преимущество оказывается на их стороне. Так произошло с древней фауной Новой Зеландии и Австралии, отступающей под натиском европейских и североамериканских видов, завезенных человеком. Филогенетически молодые и высокоорганизованные виды северного полушария вытесняют древних и менее конкурентоспособных обитателей южного полушария.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов. Выражается это обычно в изменении ландшафта.

При расселении вида его популяции нередко попадают в условия географической изоляции. С этого момента генетические перестройки в этих популяциях осуществляются по-разному, что в конце концов приводит к развитию у них изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию. Такими механизмами могут быть этологические особенности (разные химические стимулы, различные формы брачных игр, отличия в брачном оперении), морфологические признаки (например, разница в строении копулятивного аппарата), фенологические свойства (разные сроки достижения половозрелости) и т. п. Чем больше внешних преград препятствует обмену генами и чем более удалены друг от друга популяции, тем больше вероятность глубоких генетических изменений в этих популяциях.

В областях, где имеется много преград (горные системы, архипелаги), чаще образуются изолирован­ные популяции, и географическое видообразование там идет быстрее.

Популяции вида размещаются на подходящих для их обитания территориях. Отсутствие необходимых для вида условий в каком-либо месте исключает возможность его пребывания там, поэтому универсальной преградой к расселению является именно отсутствие этих условий. Следовательно, чем больше экологическая валентность вида, тем успешнее осуществляется заселение им новых территорий. Тем не менее возможность этого процесса не исчерпывается пределами экологической валентности.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и биологическим.

Физические. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, a также не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п. Например, обитатели литоральной зоны тропического побережья Африки и Южной Америки резко отличаются на западе и востоке своего ареала. Смещению фаун препятствуют холодные течения или участки суши. Фауна в литоральной зоне океана вообще встречает больше преград по сравнению с фауной других зон. Немалую роль в этом играют и глубины открытого океана. Пересечение их видами, обитающими в литорали, затруднено или вообще исключается.

Гораздо меньше препятствий при расселении встречают абиссальные виды. Это нередко обусловливает их чрезвычайно широкое распространение. Из-за однообразия температуры на больших глубинах температурный фактор здесь не является решающим, как это наблюдается в литоральной зоне. Вместе с тем абиссальные животные весьма чутко реагируют на изменение давления, и любые подводные пороги служат для них серьезным барьером.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что затрудняет расселение пресноводных животных. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы. К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, в особенности озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов. Однако среди пресноводных видов нередко встречаются и такие, которые обладают громадными ареалами, охватывающими несколько материков. Это главным образом представители простейших, червей, коловраток и других мелких животных, обладающих высокой экологической пластичностью и универсальными способами расселения. Они-то и придают водоемам, расположенным далеко друг от друга, некое географическое сходство. С другой стороны, моллюски, высшие раки, насекомые и в особенности рыбы отличаются значительно более узким распространением. Экологические факторы, определяющие существование пресноводных животных, одновременно ограничивают и их распространение.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы морей и пресных вод. Морские проливы, осо­бенно большой ширины, представляют непреодолимый барьер для нелетающих видов наземных животных. Известно, что Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенные резко различающейся фауной. Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов, поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно.

Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Рептилии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда бедны. При этом следует отметить, что фауна островов тем беднее, чем шире водная прегра­да, отделяющая их от ближайшего материка.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга, с одной стороны, представляет западную границу распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка Эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунистические области Голарктическую и Индо-Малайскую. Определяющее значение имеют боливийские Кордильеры в размещении двух типов орнитофауны. Восточные склоны этих гор покрыты дождевыми и туманными лесами, а к западу от высокогорий располагаются сухие прерии или заросли кустарников. Состав фауны птиц по обе стороны гребня Кордильер различный.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселения равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут расселяться через долины с неподходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большинства физических барьеров.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства неадаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от голарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, т. к. этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. Только на крайнем востоке, где великий пояс азиатских пустынь кончается, наблюдается проникновение индо-малайских видов через Китай вплоть до нашего Приморья.

Преграды антропогенного происхождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием человека видов животных — доказатель­ство этому. Меньше всего приспособлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина — для паразита, подходящей жертвы — для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. Граница между ареалами соболя и куницы, желтого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда расселение сдерживается хищником. Так, ондатра, расселяющаяся на луга, поля и в другие чуждые ей места обитания, регулярно уничтожается лисицей.

Непреодолимой преградой для расселения животных может быть отсутствие подходящих биотопов.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось, и само расстояние служит своеобразной преградой. В данном случае «вид еще не имел времени для продвижения». При прочих равных условиях широта распространения вида служит отражением времени, которым он располагал для расселения. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Европе колорадского жука. Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для обитания большие районы европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы только вопросом времени.

Благодаря преобразующей деятельности человека исчезновение преград для расселения происходит на наших глазах. Создание каналов между речными системами позволило расселиться угрю в бассейн Каспийского моря, стерляди — из Волги в Северную Двину и бассейн Ладоги. Создание Суэцкого канала ликвидировало преграду между фаунами Средиземного и Красного морей. Из 70 видов рыб Красного моря через канал в Средиземное проникли 40 видов, а также многочисленные моллюски и ракообразные.

Сухопутные животные приобретают возможность преодолевать реки при постройке мостов. Так расселяется с востока на юго-запад желтоватый суслик, осваиваясь прежде всего в районе переправ.

По степени своеобразия фауны можно судить о давности существования преград. Так, в доледниковое время не существовало морского пролива, отделяющего сейчас Англию от Европы, поэтому современная фауна Британских островов сходна с материковой. Аналогичная история сходства фаун севера Восточной Сибири и Аляски говорит о том, что Берингов пролив появился сравнительно недавно, уже в четвертичное время. Горный пояс Евразии (Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Гималаи) — относительно молодое горное образование, датируемое третичным периодом, и древние группы животных могли широко расселиться еще до его появления.