Типы мышечных волокон

Выделяют три основных типа мышечных волокон:

• I тип – красные мышечные волокна. Это медленные тонические мышечные волокна: они могут сокращаться в течение длительного времени, но медленно. Красные мышечные волокна имеют небольшой диаметр, содержат относительно тонкие миофибриллы, много митохондрий, имеют высокую активность окислительно-восстановительных ферментов и много липидных включений. Красный цвет волокна связан с тем, что в саркоплазме этих волокон очень много белка миоглобина. Содержат много миосателлитоцитов и кровеносных сосудов.
• II В тип – белые мышечные волокна. Это быстрые тетанические мышечные волокна: они способны вызывать сокращения большой силы, но быстро утомляются. Характеризуются большим диаметром, сильным развитием миофибрилл, меньшим количеством митохондрий и запасы питательных веществ в виде гликогена. Миоглобина в саркоплазме мало. В волокнах низкая активность окислительных ферментов и, напротив, высокая активность гликолитических ферментов. Кровоснабжение относительно слабое.
• II А тип – промежуточный тип мышечных волокон. Занимают и в структурном, и в функциональном отношении среднее положение между красными и белыми мышечными волокнами.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

РАЗВИТИЕ

Источником развития сердечной мышечной ткани является миоэпикардиальная пластинка – часть висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша. Её клетки превращаются в миобласты и дифференцируются в кардиомиоциты. В процессе дифференцировки миофиламенты приобретают упорядоченное строение и поперечную исчерченность. Таким образом, сердечная мышечная ткань так же как и скелетная мышечная ткань относится к поперечнополосатым мышечным тканям, но в отличие от скелетной имеет клеточное строение: сердечное волокно состоит из клеток кардиомиоцитов. Развивающиеся кардиомиоциты вытраиваются в виде цепочек, соединяются друг с другом при помощи вставочных дисков иобразуют функциональные мышечные волокна. В результате терминальной дифференцировки кардиомиоциты к моменту рождения или в первые месяцы постнатального развития теряют способность к делению. В зрелой сердечной мышечной ткани камбиальные клетки отсутствуют.

ТИПЫ КАРДИОМИОЦИТОВ

В результате дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трёх типов:

• рабочие, или типичные, сократительные;
• проводящие;
• секреторные (эндокринные).

СТРОЕНИЕ

Сердечная мышечная ткань образована клетками кардиомиоцитами. Сердечное мышечное волокно состоит из цепочки кардиомиоцитов, соединенных конец в конец вставочными дисками. Кардиомиоциты одного волокна имеют ответвления и их боковые поверхности образуют анастомозы с соседними волокнами. В результате межклеточных контактов миокард представляет собой сложную трёхмерную сеть, которая ведёт себя как функциональный синцитий.

Сократительный кардиомиоцит имеет вытянутую цилиндрическую слабоотростчатую форму. Крупное светлое ядро кардиомиоцита находится в центре клетки. Многие клетки имеют два ядра и являются полиплоидными.

Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцита окрашивается оксифильно. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как и в скелетной мышечной ткани. Саркоплазматическая сеть (СПР) и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани:

• Т-трубочки расположены на уровне линии Z, (а не на границе А и I дисков);
• Т-трубочки более глубокие, покрыты базальной мембраной;
• Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна латеральная цистерна СПР); типичные терминальные цистерны отсутствуют.

Между миофибриллами цепочками лежат очень крупные митохондрии с высокой плотностью крист. Митохондрии занимают до 40% объёма цитоплазмы, что связано с огромной энергетической нагрузкой. В цитоплазме кардиомиоцитов содержится большое количество включений, особенно липидных капель.

Вставочный диск – это место контактов двух кардиомиоцитов. Вставочный диск представляет собой комплекс межклеточный контактов, которые обеспечивают как механическую, так и химическую, функциональную коммуникацию кардиомиоцитов. В световом микроскопе вставочные диски имеют вид тёмных поперечных полосок, более толстых и интенсивно окрашенных в сравнении с дисками А миофибрилл. В электронном микроскопе вставочные диски имею вид зубчатой линии или ступенек. В этой зубчатой линии можно выделить горизонтальные и вертикальные участки и три зоны:

• Зоны десмосом и полосок слипания (fascia adherens). Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Обеспечивают механическое соединение кардиомиоцитов, препятствуют их отделению во время циклов сокращения.
• Зоны прикрепления миофибрилл. Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Служат местами прикрепления актиновых филаментов конечных саркомеров к плазмолемме кардиомиоцитов и аналогичны Z-линиям.
• Зоны нексусов (щелевых контактов) – места передачи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают распространение деполяризации, вызывающей сокращение. Находятся на горизонтальных (продольных) участках диска.

Снаружи кардиомиоциты покрыты базальной мембраной, тесно связанной с межклеточным веществом, в неё вплетаются ретикулярные и эластические волокна.

Особенности строения проводящих (атипичных) кардиомиоцитов. Атипичные кардиомиоциты образуют систему генерирующие электрические импульсы (пейсмекерные кардиомиоциты синусно-предсердного узла) и проводящие эти импульсы к сократительным кардиомиоцитам миокарда (кардиомиоциты пучка Гиса, его ножек, волокон Пуркинье). Для атипичных кардиомиоцитах характерны:

• слабое развитие миофибриллярного аппарата и эндоплазматической сети,;
• отсутствие Т-трубочек;
• отсутствие типичных вставочных дисков;
• включения гликогена.

Несмотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани регулируется вегетативной нервной системой.

Особенности строения секреторных кардиомиоцитов. Секреторные кардиомиоциты локализуются в основном в правом предсердии. В отличии от сократительных кардиомиоцитов в цитоплазме этих клеток хорошо развит секреторный аппарат: гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, и обнаруживаются многочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти гранулы содержат пептидный гормон – натрийуретический фактор (кардиодилатин). Этот гормон оказывает различные эффекты: усиливает секрецию натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий, подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдостерона и вазопрессина). Всё это ведёт к увеличению диуреза и просвета артерий, снижению объёма циркулирующей жидкости и в результате – к снижению артериального давления.