Древесные растения дальнего востока

Территория Дальнего Востока подчиняется общим закономерностям широтной поясности, которая проявляется здесь весьма своеобразно.
^ Лесную зону Дальнего Востока можно разделить на 4 подзоны:

Северные хвойные леса Охотского типа - Камчатка и Хабаровский край до Аяна - лиственница даурская, береза каменная, тополь душистый, чозения, а также кедровый стланик.

Средние хвойные леса Охотского типа - от Аяна до Амура -лиственница даурская, береза каменная, ель аянская, пихта белокорая.

Южные хвойные леса с участием лиственных пород - от Амгуни до Сихотэ-Алиня, северный Сахалин - появляются кедр корейский, сосна обыкновенная, дальневосточные березы и осина.

Смешанные хвойно-широколиственные леса - средний Амур, Уссури, Сихотэ-Алинь, южный Сахалин. Климат здесь муссонный, с теплым летом, но довольно суровой зимой. Вегетационный сезон начинается в апреле и длится от 160 суток (на севере зоны) до 190 — на востоке; сумма эффективной температуры 2300—2900 °С. Осадки (до 1170 мм в год) выпадают преимущественно летом в виде обильных и продолжительных дождей, нередко вызывающих паводки на реках. Муссонный климат, обусловленный близостью Тихого океана, в сочетании с плодородными почвами способствовал развитию многоярусных хвойно-широколиственных лесов с большим разнообразием видов деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (всего свыше 280). Здесь не было ледника и сохранились реликты третичного периода (тис остроконечный, микробиота, калопанакс, бархат амурский, девичий виноград триостренный и др.), а также викарные виды европейских растений. Основные хвойные лесообразователи: ели аянская и сибирская, пихты белокорая и цельнолистная, лиственница даурская, кедр корейский, сосна обыкновенная, кедровый стланик; дуб монгольский (на гольцах в форме стланика), ясень маньчжурский, орех маньчжурский, бархат амурский, липа амурская, клены мелколистный, маньчжурский и зеленокорый, тополь корейский и Максимовича, маакия, черемуха Маака, березы ребристая, даурская и Шмидта.

Очень богат видовой состав кустарников подлеска и опушек представителями родов лещина, бересклет, рододендрон, леспедеца, целебник и др. В данной зоне насчитывается 22 вида лиан (актинидии коломикта и острая, лимонник китайский, виноград амурский и др.), что значительно больше, чем в любом другом районе России.
^ Степная и лесостепная растительность
Лесостепная зона представлена чередующимися лесными и степными растительными формациями. Почвы образованы на лессовых и моренных отложениях, в основном выщелоченные черноземы и слабооподзоленные серые почвы. В сибирской лесостепи климат резкоконтинентальный и сухой (300 м осадков в год), в европейской более мягкий (температуры января -5 °С) и влажный (осадков в год до 550 мм). Соответственно различается породный состав лесов: на востоке мелколиственные березняки, осинники, а также низкобонитетные сосняки, на западе широколиственные породы - дуб, липа, ясень, клен, граб, вяз.
Степная зона в северном и северо-западном районах европейской части РФ расчленена глубокими оврагами и долинами рек, дальше к востоку и югу практически плоская равнина. Почвы черноземные различной мощности, к югу каштановые. Материнские породы лессового происхождения, на западе проницаемые суглинки, в Западной Сибири плотные суглинки, вследствие чего там образовалось множество озер, как пресных, так и соленых. Древесная растительность возможна по долинам рек, например, из белого и черного тополей, белой и ломкой ивы. По склонам речных долин, оврагов, балок, западин могут образовывать достаточно обширные кустарниковые заросли не более 1,5 м высотой (дрок, ракитник русский, вишня степная, терн, спиреи, миндаль степной, карагана кустарник, лох узколистный и др.).
Основным препятствием для произрастания леса является дефицит влаги - как в почве, так и в воздухе. Травянистая растительность способна к эфемерности годичного цикла, т.е. за время весеннего и раннелетнего периодов увлажнения успевает отрасти, отцвести и отплодоносить - за счет небольшой биомассы отдельного растения.
^ Пустынная и полупустынная растительность Средней Азии
Широтная зональность в равнинной части представлена сухой степью, полупустыней и пустыней. В горах хорошо выражена вертикальная зональность - лесостепь, широколиственные и хвойные леса, кустарниковые заросли, альпийские луга. В нижнем поясе гор встречаются фисташка настоящая, лох узколистный, ива каспийская. Выше -насаждения из грецкого ореха, яблони, абрикоса, алычи, шелковицы белой, боярышников, клена Семенова и берез. Затем появляются ель тяньшанская, пихта сибирская, березы и осина. Выше уровня облаков расположен пояс арчовников, состоящий из можжевельников и биоты восточной.
Зона полупустыни расположена южнее степей и простирается в виде узкой полосы от Ергеней до Зайсанской котловины. Отличается резко континентальным климатом, с жарким, крайне засушливым летом и морозной, малоснежной (или совсем бесснежной) зимой. Почвы преимущественно засоленные. Растительный покров несомкнутый. Господствуют ксерофильные травы и полукустарники-галофиты (виды полыни, астрагала, иссопа, тмина, кохии). Обычны заросли эфедры, солянки, джузгуна, тамарикса. Значительную роль в растительном покрове играют эфемеры. Деревья (тополи белый, сереющий, черный, дрожащий, ивы белая и ломкая, березы пушистая и повислая) здесь растут только в пойменных лесах по долинам рек.
Зоны пустынь умеренного и субтропического поясов. Пустыни расположены к югу от полупустынь на территории сопредельных государств, некогда входивших в состав СССР, и занимают огромную территорию от Каспийского моря на западе до границы с Китаем на востоке, а на юге сменяются Среднеазиатской горной страной, Рельеф равнинный, почвы бедны гумусом и отличаются засоленностью. Климат резко континентальный, крайне засушливый, с выпадением незначительных осадков преимущественно зимой. Температура воздуха летом может подниматься до 50 °С, а на поверхности песка — до 70 °С, зимой на севере зоны возможны ее понижения до 35 °С.
^ В пустынях различают 5 типов растительности.
Эфемерная на сероземах. Характерна для южных районов. Ранней весной развиваются многочисленные эфемеры, которые уже к началу лета отмирают, после чего пустыня представляется совершенно лишённой растительности.
^ Эфемерно-полынная на засоленных сероземах. Помимо эфемеров здесь распространены заросли полукустарниковой полыни морской.
Полынно-солянковая на солончаках. Отличается распространением древовидного саксаула черного, а также кустарников — суккулентов и галофитов (солянки, тамарикса солончакового).
^ Песчаная. Представлена зарослями, образованными саксаулом белым, песчаной акацией, различными видами джузгуна.
Тугайная, приуроченная к наиболее увлажненным почвам берегов и долин рек. В местах, затопляемых водой, распространены мощные заросли тростника. На реже затопляемых участках имеется довольно богатая древесная растительность — тугайные леса и кустарниковые заросли. Здесь растут разные виды тополя (туранги сизая и разнолистная, тополи белый и черный), ивы, тамарикса, жимолости, а также чингиль, лох.
В целом дендрофлора пустынь граничащих с Россией государств отличается весьма высоким видовым разнообразием. Здесь встречаются древесные и полудревесные растения (свыше 250 видов), среди которых явно доминируют кустарники и полукустарники.
Всю территорию пустынь, прилегающих к нашей стране, подразделяют на 2 подзоны: пустыни умеренного пояса и субтропической, расположенной к югу от 40° с. ш. Граница между этими зонами проходит примерно по нулевой изотерме января: в пустыне умеренного пояса средняя температура воздуха самого холодного месяца отрицательная, в субтропической пустыне — положительная.
В текущем столетии растительный покров зоны субтропической пустыни претерпел изменения за счет интенсивного развития земледелия на орошаемых землях. Термические условия этой наиболее теплообеспеченной природной зоны (сумма среднесуточной температуры воздуха свыше 10 °С превышает 5000 °С) таковы, что позволяют выращивать на орошаемых землях наиболее теплолюбивые сорта тонковолокнистого хлопчатника, риса, многих ценных плодовых древесных растений (винограда, персика, абрикоса, граната, инжира, миндаля, айвы и др.).

Билет 22

1. Эдафо-фитоценотическая сетка и её использование для составления эдафического ареала растений

В.Н. Сукачев разработал эдафо-фитоценотическую схему типов леса для ельников и сосняков южной тайги. Типы леса располагаются по определенным эдафо-фитоценотическим рядам, отражающим изменения эдафических условий. В центре системы координат располагаются ельники и сосняки кисличные, занимающие достаточно богатые, хорошо дренированные почвы. Вверх по оси (ряд А) располагаются типы леса с условиями местопроизрастания, изменяющимися в направлении снижения трофности и влажности почвы, влево (ряд В) – в направлении застойности увлажнения, вниз (ряд Д) – в направлении увеличения проточности увлажнения; вправо по оси С представлены типы леса на наиболее плодородных дренированных почвах, часто с близким выходом известняков. Таким образом, каждый ряд отражает изменение влажности, режима и богатства почвы. В.Н Сукачев выделяет группы типов леса, в которых один из них является наиболее характерным для группы, стержневым. Сосняки и ельники кисличные, черничные и брусничные входят в зеленомошную группу типов леса с богатыми дренированными почвами и выраженным рельефом. В долгомошной группе типов леса почвы тоже богатые, но несколько заболочены, рельеф развит в меньшей степени. Сфагновые сосняки и ельники занимают равнинные местоположения или дно котловин, рельеф равнинный, почвы заболочены. Травяные типы леса расположены в логах с заболоченными почвами, но с проточной водой. В сосняках распространены также лишайниковые боры с очень бедными и сухими почвами, на которых ель не растет. Кроме того, сосна переносит высокую степень заболачивания, поэтому на схеме представлена болотная группа. В ельниках выделен еще один ряд Е, характеризующий изменение проточности увлажнения. Ельники травяно-сфагновые встречаются на плодородных почвах с признаками застоя, осоко-сфагновые – в низких котловинах с медленно текущей водой. Для каждого типа леса характерны индикаторные виды живого напочвенного покрова или подлеска, по названию которых и дается наименование типа леса.

В.Н. Сукачев разделяет типы леса на коренные и производные. Ельники обычно коренные, а сосняки (за исключением лишайниковых и сфагновых)– производные, сменившие ельники после рубки или пожара. Производные типы леса в свою очередь могут быть первично- и вторично-производные.

К первично-производным В.Н. Сукачев относит сосняки кисличные, черничные и брусничные. Если же в первично-производном типе происходят существенные изменения, то возникают вторично-производные типы (например, вересковые сосняки, занимающие в ряду А место между сосняками брусничными и лишайниковыми). Хотя в типологии В.Н. Сукачева индикатором чаще всего является живой напочвенный покров, при определении типа леса необходимо ориентироваться в первую очередь на рельеф и почву, т.е. на наиболее стабильные признаки лесного биогеоценоза. Лишайниковая группа типов леса(боры-беломошники). Леса приурочены к бедным сухим песчаным или каменистым почвам. Древостои чистые, обычно одноярусные. По продуктивности они относятся к IV–V классам бонитета. Деревья размещены редко, часто суковатые и сильно сбежистые. Подлесок отсутствует или весьма редкий, иногда встречаются ракитник и можжевельник. В живом напочвенном покрове преобладают лишайники. Лесовосстановительным процессам обычно препятствуют сухость и бедность почвы органическими веществами. Зеленомошная группа типов леса. В эту группу входят сосняки, ельники, березняки, осинники кисличные, черничные, брусничные. Кисличники занимают свежие мощные супеси или суглинки слабой и средней степени оподзоленности. Древостои чаще смешанные. К сосне примешиваются ель, береза, к ели – береза и осина. По продуктивности они относятся к I–II классам бонитета. В живом покрове под пологом древостоя распространены кислица, майник, ландыш, копытень и др., моховой покров состоит из блестящих мхов. Вырубки быстро зарастают злаками. Черничники занимают более увлажненные почвы, где дренаж значительно ослаблен. Почвы обычно сильноподзолистые с признаками оглеения, арактеризуются наличием грубогумусного слоя мощностью 5–15 см. Древостои чистые или смешанные. По продуктивности они относятся к II–III классам бонитета. Качество древесины довольно высокое. В подлеске – рябина средней густоты. Обильно представлены в травяном покрове – черника, по кочкам – брусника. Моховой покров на микроповышениях состоит из зеленых мхов, на микропонижениях – из кукушкина льна и сфагнума. Вырубки быстро заболачиваются, и на них развиваются болотные мхи – кукушкин лен и сфагнум. Отметим, что типы леса могут быть представлены рядом географических вариантов. Например, древостои ельника-черничника в Черниговской области I класса бонитета, а в Ленинградской – II–III. Брусничники занимают суховатые и свежие песчаные или супесчаные почвы. Древостои чаще всего, сосновые чистые, реже – смешанные. К сосне обычно примешивается береза, иногда ель. Живой покров представлен брусникой и зелеными мхами; подлесок редкий, состоит из рябины. По продуктивности древостои относятся к II–III классам бонитета. Качество древесины сосны сравнительно высокое. На вырубках постепенно появляются злаки, образующие куртины. Долгомошная группа типов леса. Древостои приурочены к слабодренированным, сырым торфянисто-подзолистым, суглинистым, полуболотным почвам. Представлены сосняками, ельниками, березняками. К сосне и ели примешивается береза, изредка осина, но чаще встречаются чистые древостои. По продуктивности они относятся к IV классу бонитета. Качество древесины удовлетворительное. Подлесок редкий, из рябины и ивы. Почвенный покров представлен кукушкиным льном и сфагнумом, которые часто образуют сплошной ковер. Вырубки быстро заболачиваются, что крайне затрудняет возобновление хвойных пород; заселяются они преимущественно березой и сосной.Сфагновая группа типов леса. В нее входят сосняки, березняки, реже ельники. Приурочены к торфянистым почвам; мощность торфа достигает 0,5–1 м. Древостои обычно чистые, с редким размещением деревьев. По продуктивности относятся к V классу бонитета. В покрове – сфагнум, пушица, багульник, клюква, на севере – морошка. Вырубки часто превращаются в болота. Травяная или травяно-болотная группа типов леса. В нее входят ельники, сосняки, березняки, ольшаники, реже – сосняки. Занимают дно логов с заболоченными богатыми почвами, но с проточной водой. В живом покрове преобладают папоротники, таволга, осоки, камыш и др. Травяные сосняки и ельники, особенно последние, приурочены к долинам мелких речек, ручьев и ключей. Древостой негустой, с примесью березы, III класса бонитета. Подлесок развит довольно сильно. Процесс заселения лесом вырубок длителен. Для травяно-сфагновых ельников характерна значительная доля в живом покрове сфагнума и кукушкина льна. Класс бонитета IV.

Сложные типы леса. Сосновые и еловые леса этой группы типов леса произрастают на очень богатых, хорошо дренированных слабоподзолистых суглинистых или супесчаных почах, главным образом, в южной части таежной подзоны. Для всех типов леса характерно присутствие требовательных к почве древесных пород: липы, клена, ильмовых, дуба, ясеня и др. Эти породы входят в состав основного яруса древостоя, но чаще слагают второй ярус или подлесок. По производительности хвойные леса относятся к наивысшим (к I, Ia, иногда к Iб) классам бонитета. Сосна не отличается высокими качествами древесины. Живой напочвенный покров под пологом древостоев развит слабо ввиду большой сомкнутости крон, но на вырубках развивается сильно, что затрудняет лесовосстановительные процессы. В эту группу входят следующие типы леса: сосняки липовый, лещиновый и дубовый, ельники липовый и дубовый.

10.4. Эдафическая сетка П.С. Погребняка

Эдафическая сетка почвенных местообитаний П.С. Погребняка построена с учетом влажности почвы и ее плодородия. Сетка состоит из шести градаций влажности (гигротопов): 0 – очень сухие почвы, 1 – сухие,

2 – свежие, 3 – влажные, 4 – сырые, 5 – болота, и четырех градаций плодородия (трофотопов): А – боры, В – субори, С – сложные субори, D – дубравы (рис. 36). Сочетание одного гигротопа с одним трофотропом дает эдатоп(например, А1, В2, С3, D3 и др.). Для каждого эдатопа указаны индикаторные виды растений. Так, экологическая группа из сфагнума, пушицы и клюквы характеризует эдатоп А5 («заболоченный бор»), для эдатопа С3 характерны кислица, щучка, кочедыжник женский, осока трясунковая, D3 – вороний глаз, страусник, чистец лесной. Таким образом, степень влажности и богатства почвы в лесу устанавливается, в основном, по растениям – индикаторам.

Трофотопам свойственны и определенные древесные породы. Для боров характерны сосна и береза, для суборей – кроме того, ель, кедр, дуб, осина, для сложных суборей – липа, клен, бук, пихта, для дубрав – дуб, ильмовые и ясень.

На эдафическую сетку можно нанести классы бонитета. Имеется определенное соответствие эдатопов типам леса по В.Н. Сукачеву. Так, эдатоп А1 соответствует сосняку лишайниковому и IV–V классам бонитета, С 2 –ельнику кисличному и II классу бонитета и т.д.

Эдафическая сетка П.С. Погребняка характеризует тип условий местопроизрастания. Она широко применяется в лесостепных районах России, на Украине и в Белоруссии. Но и в таежной зоне при таксации для каждого выдела указывается не только тип леса, но и тип условий местопроизрастания по эдафической сетке П.С. Погребняка. Однако один тип леса может образоваться на месте различных эдатопов, поскольку объединяет участки леса с различными почвами, но однородными по лесорастительному эффекту. Такой эффект, например, может быть одинаковым в эдатопах А2 и В1. В первом их них почва будет беднее, чем во втором, но ее влажность ближе к оптимальной.

Семейство кленовые

Семейство кленовые (Асеrасеае)

К сапиндовым очень близко стоит семейство кленовых, в котором всего 2 рода — клен (Acer,) и диптерония (Dipteronia). Род клен состоит приблизительно из 120 видов (разные ботаники насчитывают от 110 до 160 видов), распространенных очень широко в северном полушарии — от субарктических районов в Европе и на Аляске до тропиков Центральной Америки (горы Гватемалы) и Южной Азии. В тропическую зону заходят немногие виды клена, и лишь клен лавровый (A. laurinum) проникает в южное полушарие, доходя до 10° ю. ш. (остров Тимор в Индонезии). Клены отсутствуют в диком виде в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземноморского побережья), в Австралии. Нет их, как и дубов и многих других широколиственных деревьев, в Сибири. Второй род, диптерония, состоит из 2 видов, обитающих в Центральном и Восточном Китае. Все кленовые — древесные растения, большей частью листопадные, преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у кленовых супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья бывают лопастными или реже цельными. Сложные листья обычно перистые, с небольшим количеством листочков (3—7). Диптерония как бы продолжает этот ряд — у нее 9—15 листочков. Наконец, клен пятилисточковый (A. pentaphyllum, рис. 138) представляет пальчатое ложный тип листьев. Цветки кленовых мелкие, собранные преимущественно в кистевидные и метельчатые соцветия, актиноморфные, чаще всего однодомные, полигамные. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков, 5 лепестков, 8 тычинок и гинецей из 2 плодолистиков. Околоцветник большинства кленовых довольно невзрачный, блеклый, зеленого или зеленовато-желтого цвета. Но североамериканский клен красный (А. rubrum), оказывается, оправдывает свое название не только в осеннюю пору, когда его украшают красные листья (они могут быть также фиолетовыми и желтыми), но и весной. В это время на безлистных еще деревьях появляются темно-красные пучки — соцветия. У некоторых экземпляров клена красного окрашены многие части цветков, да и чешуи цветочных почек у них красноватые. Особенно эффектное зрелище открывается под лупой: красными оказываются не только длинные цветоножки и околоцветник, но и раздвоенные рыльца и пыльники. А тычиночные нити и связник ярко-зеленые. Правда, при разглядывании в лупу оказываются чрезвычайно красивыми и, казалось бы, невзрачные зеленоватые и желтоватые цветки таких видов, как клен остролистный, или платановидный (А. platanoides,), и клен туркестанский (A. turkestanicum). Ярко поблескивает в них выпуклый нектарный диск (разросшаяся часть цветоложа). В пору зрелости цветков он разбухает от переполняющего его густого липкого нектара (клены прекрасные медоносы). Тычинки прикреплены у одних видов непосредственно к диску (основания тычиночных нитей как бы вдавлены в него); такой диск называют интрастаминальным). У других видов тычинки располагаются вокруг диска (экстрастаминальное расположение). У небольшой группы кленов тычинки располагаются и на диске и рядом с ним (амфистаминальный тип).

3.ель европейская и ель сибирская –характеристика, признаки сходства и различия

^ Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупоконические, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвление нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушечной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя расположена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спирально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.
Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными мешками и хорошо разносится ветром.
Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилиндрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.
После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а распространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндрические, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевидные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.
При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.
В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в среднем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.
При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему образуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренированных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повышению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они возникают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при покрытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому покрову нижние ветви.
Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Европе, а в России она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части.
Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу распространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой требовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостойка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель.
В таежной зоне более устойчива и перспективна позднораспускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускающаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.
Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хорошо расти и образовывать генеративные побеги.
Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйственном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.
^ Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).
По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет.
Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.

Билет 23