Фитоценоз и его свойства. Динамика фитоценозов.

Фитоценоз – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику, видовому составу, строению и структуре, относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания, и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.

Фитоценоз является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

Фитоценоз является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:

1. Он определяет границы биогеоценоза.

2. Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95–98% всей биомассы планеты Земля.

Свойства фитоценоза:

1. Континуум – свойство растительных сообществ (Фитоценозов) постепенно переходить друг в друга (сменять друг друга во времени и пространстве).

2. Фитоценоз является материальной системой.

3. Фитоценоз – динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве.

4. Фитоценоз – сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность.

5. Фитоценозу присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo – появляться, выходить) – степень несводимости свойств сложной системы (фитоценоза) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный итоценоз). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых фитоценозов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается.

6. Фитоценозам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды.

7. Фитоценозам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный фитоценоз.

О динамике фитоценозов

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений: 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.

а) суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

б) сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно.

Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

в) погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

г) возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

д) "возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза.

Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.

Род можжевельник.

Род можжевельник (Juniperus), как правило, представлен небольшими вечнозелеными деревьями (высотой до 10—12 м, реже до 20— 30 м) или кустарниками, иногда стелющимися. Для рода характерно, что листья у всех молодых растений игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными, или чешуйчатыми. Игловидные листья колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие. Чешуйчатые листья мелкие, прижатые к побегам, попарно супротивные или, реже, в трехчленных мутовках
Можжевельники — двудомные, реже однодомные растения. Их микроспорофиллы собраны в мелкие овальные микростробилы, которые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев на прошлогодних побегах или на концах боковых веточек. На своей верхней части микроспорофиллы несут по 2—6 продолговатых микроспорангиев. В таком состоянии микростробилы зимуют. С наступлением весны микроспорангии созревают и в один из теплых солнечных дней открываются, рассеивая по ветру облачка легчайшей пыльцы.

Мегастробилы закладываются осенью на пазушных укороченных побегах. В это время они так малы, что почти неотличимы от вегетативных почек. Следующей весной мегастробилы развиваются очень быстро. Они состоят из 3—8 перекрестно или в мутовках по три расположенных чешуи, над которыми возвышаются 1—3 бутылковидных семяпочки с микроскопическим отверстием наверху. В период опыления из этого отверстия выступает капелька клейкой жидкости, которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки.

После оплодотворения семязачатков чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку (главный отличительный признак можжевельников). Шишка имеет шаровидную или несколько удлиненную форму и в зрелом состоянии выглядит как ягодоподобное образование, которое в обиходе называют шишкоягодой или даже можжевеловой ягодой
Шишки можжевельников созревают либо в первый год, либо на второй или даже на третий год после опыления. Уже к концу первого года шишки достигают своих окончательных размеров, но все еще остаются зелеными. К концу лета второго года они становятся мягкими, сине-черными или темно-бордовыми с сизоватым восковым налетом. Обычно на одной и той же особи можжевельника зеленые шишки первого года соседствуют со зрелыми двулетними.

В зависимости от вида можжевельника в шишке может быть от 1 до 12 семян. Созревание семян заканчивается к осени второго года. Зрелые семена коричневые, твердые, легко отделяющиеся от смолистой мякоти шишки.

Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени. Пока семена не освободятся от мякоти шишек, они не прорастают, но длительное время остаются жизнеспособными. Наилучший урожай шишек с большим процентом доброкачественных семян получается со средневозрастных деревьев. Массовое образование шишек устанавливается примерно к столетнему возрасту.

Основными агентами расселения можжевельников являются различные виды животных. За их сладкими сочными питательными шишками охотятся и пернатые, и четвероногие обитатели можжевеловых редколесий. Это постоянный и любимый корм многих птиц, особенно в голодное зимнее время. Семена можжевельников покрыты прочной и крепкой оболочкой, надежно защищающей зародыш внутри семени. Проглоченное птицей или зверем семя беспрепятственно проходит сквозь их пищеварительный тракт, оставаясь неповрежденным, способным к прорастанию.

Молодые игловидные листья можжевельников сохраняются на растении до 8—10 лет. Позже они сменяются более короткими, но такими же игловидными листьями. У взрослых особей можжевельников из подрода можжевельник листья на всю жизнь так и остаются игловидными.

3. Берёза повислая и береза пушистая — признаки, сходства и различия.

Береза повислая(В. pendula) - важнейший образователь березовых формаций в лесах России. Распространена в европейской части (кроме крайних северных и южных районов), в Крыму, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, заходит на Дальний Восток и в горные районы Средней Азии (см. приложение 2). Крупное дерево до 25-35 м высотой и 0,6-0,9 м в диаметре. Крона широкая, яйцевидно-коническая, часто со свисающими концами ветвей. У молодых деревьев кора ствола тонкая, гладкая с бронзово-медным оттенком, у старых (эта береза живет до 120-150 лет) - нижняя часть ствола покрыта толстой коркой с глубокими черноватыми трещинами, а верхняя - белой, гладкой, листовидной берестой. На ее фоне хорошо выделяются темные продольные или продольно-ромбические черные трещины. Почки мелкие, темные, яйцевидно-заостренные, слегка клейкие. Побеги молодых деревьев и поросли покрыты многочисленными шершавыми бородавками, отчего эту березу часто называют бородавчатой. Листья 4-7 см длиной, на удлиненных побегах и поросли треугольные, на укороченных - часто ромбические с оттянутой вершиной, по краю неравнодваждыпильчатые, голые, с верхней стороны с легким блеском, осенью желтые; черешок 2-3 см дли-ной (рис. 30). Сережки узкоцилиндрические; мужские - свисающие, располагаются по 2-4 на концах удлиненных побегов прошлого года; женские - очень тонкие, стоят вертикально на концах укороченных побегов.
Цветет береза одновременно с облиствением, созревание плодов происходит в середине лета. В это время плодовые сережки становятся сухими, светло-коричневыми или темно-желтоватыми, достигают 27-40 мм длины и 5-10 мм толщины и быстро разрушаются ветром, разбрасывая семянки и трехлопастные чешуйки (бывшие прицветники). Семянки до 3,5 мм длиной и 2,5 мм шириной, продолговато-эллиптические, темно-желтые, с двумя светлыми крылышками, которые в 2 раза шире плодика и возвышаются над его основанием.
Семена, попавшие на влажную почву, быстро прорастают. Всходы несут 2 мелкие голые, снизу красноватые семядоли, а поз-же нежные зубчатые листочки, покрытые клейкими ресничками. В первый год растение вырастает всего на несколько сантиметров, но уже в 2 года может достигать 25-40 см, а в 3 года - от 60 до 100 см и более.
Береза является одной из наиболее быстрорастущих древесных пород лесов России. Плодоносить она начинает с 10-15 лет при одиночном стоянии на опушках и с 20-30 лет - в насаждениях. Хорошо возобновляется порослью от пня, сохраняя эту способность до 60 лет и более. На свежем пне из спящих и придаточных почек обычно образуется несколько сильнорастущих побегов, поэтому в порослевых березняках наблюдается гнездо-вое расположение стволов.
Являясь мезофитом, береза способна переносить засушливые периоды, во время которых часть ее листьев желтеет и опадает, что при недостатке воды резко сокращает испаряющую поверхность листьев. Береза очень светолюбива, ее крона ажурна, про-пускает много света, березовые древостои быстро изреживаются, поэтому под пологом березняков возобновляются другие древесные породы и развивается обильный травяной покров.
Береза повислая среднетребовательна к плодородию почвы. В лесах она является ценной почвоулучшающей породой. Особую ценность представляет древесина: она без ядра, желтовато-белая, рассеянно-поровая с характерным блеском сердцевидных лучей, крепкая, упругая, Твердая. Березовую древесину широко используют в фанерном, мебель-ном, катушечном и других производствах. В результате ее сухой перегонки получают уксус, древесный спирт и уголь. Березовые дрова отличаются высокой теплотворной способностью. Кора (береста) идет на изготовление различных изделий, при перегонке из нее получают деготь. Почки и молодые листья используют в медицине, облиственные побеги - для изготовления веников. Ценится береза и в озеленении; особенно декоративны ее плакучие формы.
Береза пушистая (В. pubescens) по лесообразующему значению и хозяйственной важности занимает второе место после б. повислой. На большей части своего ареала (см. приложение 2) растет вместе с ней, но образует и самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах. В целом этот вид преимущественно распространен в таежной зоне европейской части России, Западной и Средней Сибири. В благоприятных условиях дерево достигает 20-25 м высоты и свыше 0,6 м в диаметре ствола. Кора серовато-белая, у основания ствола и в старости остается тонкой, белой, с темно-серыми поперечными трещинами. Удлиненные побеги, особенно у молодых деревьев и поросли, густобархатисто-опушенные. Листья 4-6 см длиной, яйцевидные или широко-яйцевидно-эллиптические (иногда ромбические) с заостренной верхушкой, по краю равнозубчато-пильчатые, молодые - опушенные. Крылышки плодиков узкие, лопасти плодовых чешуек короткие, направлены вверх (рис. 31).
Цветение и созревание семянок берез пушистой и повислой происходят почти одновременно, но период опадения семянок у б. пушистой значительно длительнее и нередко захватывает даже зиму. Эта береза теневыносливее повислой, вполне зимостойка и заморозкоустойчива, среднетребовательна к плодородию и влажности почв, но может мириться с застойным избыточным увлажнением. Поэтому б. пушистая может расти на сфагновых болотах вместе с сосной обыкновенной или образовывать чистые березняки на заболоченных местах.
По хозяйственному значению и использованию она схожа с б. повислой, но из-за большего влаголюбия непригодна для степного и полезащитного лесоразведения. В художественном народ-ном промысле особенно ценятся каповые наплывы б. пушистой. Березу с прикорневыми капами называют капокорешковой.

Билет 5