Поведенческие реакции и секреция АКТГ 3 page

Эти наблюдения подтверждаются экспериментами, в которых длительную стимуляцию секреции осуществляли другими способами. Известно, что мнимое кормление собак с (пистулой пищевода вызывает появление язвы желудка. В основе этого эффекта лежит стимуляция «психической» фазы секреции [506].

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ 351

Кроме «психической» фазы секреции, существует так называемая «желудочная» фаза, во время которой слизистая привратника выделяет специфический гормон гастрин. Для стимуляции активности этого физиологического механизма были проведены сложные операции на собаках. При этом «изолированный желудочек» (с сохранением иннервации и кровоснабжения) создавали почти из всего желудка, за исключением привратника. Привратник соединяли с кардией так, чтобы пища в желудке не скапливалась. Изолированная часть, закрытая с проксимального конца, открывалась в двенадцатиперстную кишку таким образом, чтобы исключить попадание щелочных соков печени и поджелудочной железы. Уменьшение вместимости желудка в результате операции вынуждало собаку есть в течение многих часов малыми порциями, что и приводило к увеличению продолжительности секреции в изолированном желудочке. Более того, длительный контакт пищи с областью привратника создавал оптимальные условия для стимуляции секреторной активности гастрином. В результате у 100% собак возникли язвы желудка. У другой группы собак удаляли привратник и соединяли кардиальную часть с двенадцатиперстной кишкой. У этих животных гормональная фаза исключалась, но Удлинения психической фазы оказалось достаточным Для того, чтобы в 45% случаев возникли язвы. Когда в этом опыте произвели перерезку блуждающих нервов, то язва возникла лишь у одной собаки из 21 (5%). Эти остроумные эксперименты показывают, что физиологические условия, вызывающие усиленную желудочную секрецию, ведут к образованию язв; причем частота их появления зависит от кислотности [790]. Более того, в эксперименте установлено, что устранение влияния блуждающего нерва путем ваготомии или фармакологического воздействия (атропин, бантин) предотвращает появление язв [13].

ЭМОЦИОНАЛЬНОЕ НАПРЯЖЕНИЕ И ЯЗВЕННАЯ БОЛЕЗНЬ

Имеются достаточные основания для предположения ⁰ том, что эмоциональное напряжение определенным °бразом влияет на желудочную секрецию и возпикнове-

ГЛАВА XIV

ние язвенной болезни. У собак вырабатывали условно-рефлекторную реакцию страха. В определенной части проб зуммер сопровождался сильным болевым раздражением, наносимым с различными интервалами. У животных развивались симптомы постоянного страха. Они сопровождались усиленной желудочной секрецией и ускорением опорожнения желудка; язвы не возникали [618]. Очевидно, нужно было усилить или продолжить состояние напряжения или же проводить эксперименты на более реактивных животных, так как известно, что у собак уравновешенного типа экспериментальные неврозы, а возможно, и другие психосоматические нарушения не развиваются даже в наиболее тяжелых условиях [686]. У крыс в аналогичных условиях наблюдали возникновение язв. Животных помещали в ящик, где на пути к пище и воде располагалась решетка, которая находилась под током в течение 47 час из 48. Любая попытка добраться до пищи или воды сопровождалась болевым раздражением. У экспериментальных животных развивались язвы, и многие из них погибали от желудочного кровотечения, тогда как у контрольных животных, не получавших ни пищи, ни воды в течение 47 час из 48, язвы не возникали [791, 937].

У здоровых и больных людей эмоциональный стресс вызывает повышение желудочной секреции. Это установлено у студентов во время экзаменационной сессии [618] и у больных, у которых беседа с врачом вызывала беспокойство, гнев или возмущение [957].

Нужно добавить, что при подобных обстоятельствах довольно легко образуются условные связи. Так, если у больного несколько раз при беседе с психиатром отмечалось повышение желудочной секреции, то оно наблюдается с наступлением обычного для беседы времени, даже если беседа не состоялась [877],— время как бы само становится условным сигналом. Эксперименты показывают, что многие факторы, связанные с возникновением эмоций, могут вызывать условнорефлекторное повышение желудочной секреции на длительное время, способствуя таким образом развитию язвенной болезни. У больных с язвой желудка в ночь перед операцией наблюдается более высокий по сравнению с предыду-

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ 353

щими ночами уровень желудочной секреции [199]. Влияние разных видов эмоционального стресса на желудочную секрецию у здоровых людей и у больных с язвой исчезает после ваготомии [874]. Эти данные позволяют предположить, что у больных с язвой повышена возбудимость переднего отдела гипоталамуса, регулирующего парасимпатические реакции, возникающие на эмоциональной основе; проведенные недавно исследования показали, что для таких больных действительно характерна ваготония.

В свете этих данных естественно предположить, что люди с повышенной желудочной секрецией составляют тот контингент, из которого рекрутируются больные с язвой.

Определение содержания пепсиногена в сыворотке (которое коррелирует с повышенной кислотностью желудочного сока), проведенное на тысячах призывников, показало, что у 15% обследованных из группы с гиперсекрецией на протяжении 8—16 недель военного обучения развивалась язва двенадцатиперстной кишки. Среди лиц с пониженной секрецией ни одного подобного случая не было. Необходимым элементом при этом, конечно, является эмоциональное напряжение — в данном случае военная подготовка; однако индивидуальная повышенная реактивность также необходима. Выше мы отмечали, что эмоциональное возбуждение ведет к усилению секреции антидиуретического гормона, которая регулируется супраоптическим ядром переднего отдела гипоталамуса. "Тот факт, что антидиуретическая активность сыворотки у больных с язвой в 3 раза выше, чем У здоровых людей [652], также подтверждает предположение о повышенной реактивности переднего отдела гипоталамуса у таких больных.

ГИПОТАЛАМУС И ЖЕЛУДОЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ

Клинические данные и результаты экспериментов на животных разных видов показали, что возникновение ^язв в желудочно-кишечном тракте при повреждениях мозга обычно связано с травмой гипоталамуса [262]. О важной роли повышенной секреции в этом процессе

12-51?

ГЛАВА XIV

свидетельствует отсутствие язв у животных, которым вводят атропин [262].

Интересные результаты были получены в экспериментах с раздражением. В первых опытах с раздражением переднего отдела гипоталамуса было обнаружено быстро наступающее повышение тонуса и активности желудочно-кишечного тракта [50]; более поздние исследования на обезьянах показали, что раздражение этой: структуры на уровне перекреста зрительных нервов вызывает также секрецию желудочного сока, кислотность которого достигает максимума спустя 1 час после раздражения. Этот эффект устраняется ваготомией [722]. При введении электродов в различные отделы гипоталамуса и ежедневном раздражении в течение 30 дней и более у большинства обезьян возникли язвы, обнаружившие «поразительное» сходство с клинической картиной язвенной болезни [263]. Язвы возникали при стимуляции переднего или заднего отделов гипоталамуса и были связаны со значительным повышением кислотности желудочного сока. Существуют указания на то, что изменения в сосудистой и двигательной сфере тоже способствуют возникновению язв. Не удивительно, что мирные и дружелюбно настроенные животные после длительных опытов с раздражением, вызывающим эмоциональные реакции, становятся беспокойными и легко возбудимыми. Необходимо добавить, что даже в острых опытах на кошках при раздражении переднего отдела гипоталамуса Фельдману и др. [242] удалось вызвать, эрозии и геморрагические изменения слизистой.

В связи с этими экспериментами возникает важный вопрос, какова роль заднего отдела гипоталамуса в патогенезе язвенной болезни. Некоторые авторы [261, 722J приписывают ему такую же важную роль, как и переднему, поскольку раздражение заднего отдела гипоталамуса приводит к повышению желудочной секреции; правда, оно возникает со значительной задержкой по сравнению с тем же эффектом, связанным с раздражением переднего отдела гипоталамуса. Более того, вызванное таким раздражением повышение секреции не зависит от блуждающего нерва, но устраняется при удалении надпочечников. Секреторная активность моз-

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ 355

_ового вещества надпочечников, очевидно, не играет при,_т0м существенной роли, так как перерезка спинного мозга на уровне шейного отдела, препятствующая распространению симпатических импульсов из гипоталамуса к мозговому веществу надпочечников, не оказывает влияния на желудочную секрецию, вызванную раздражением гипоталамуса. Можно, следовательно, предположить, что отсроченное повышение желудочной секреции обусловлено активацией гипоталамо-гипофизар-ной системы, вызывающей секрецию АКЛТ передней долей гипофиза с последующим повышением секреции адренокортикостероидов. Правильность такого предположения подтверждается тем, что введение АКТГ и кортизона вызывает у обезьян отставленную во времени желудочную секрецию, не изменяющуюся при ва-готомии, но устраняющуюся при удалении надпочечников. Кроме того, было показано, что повышение желудочной секреции под влиянием инсулина складывается из двух компонентов. Известно, что после введения инсулина нормальному животному секреция достигает максимума через 1 — I ^х/г час и остается на этом уровне в течение 5 час. Ваготомия вызывает задержку реакции, а удаление надпочечников уменьшает ее длительность. При сочетании обоих воздействий реакция па инсулин устраняется. К сожалению, Дрэгстедту и др. [200] не удалось показать влияние АК.ТГ, кортизона, инсулина и адреналина на секреторную активность изолированного желудочка собаки. Пока не ясна причина этой неудачи, и до получения новых данных можно лишь подчеркнуть важную роль переднего отдела гипоталамуса и желудочной секреции, обусловленной активностью блуждающего нерва, в возникновении язвенной болезни.

Данные об усилении желудочной секреции по ночам у больных с язвой согласуются с данными о сдвиге вегетативного равновесия во время сна. Активность симпатических центров гипоталамуса во время сна понижена. В связи с этим, согласно принципу реци-прокности, происходит активация парасимпатического отдела. Эта активация выражена столь четко, что Гесс [453] высказал предположение об активной природе сна,

12*

ГЛАВА XIV

связанной с возбуждением парасимпатической системы, аналогичным тому, которое наблюдается при электрическом раздражении ядер средней линии диффузной таламической системы и переднего отдела гипоталамуса. Каковы бы ни были наши теоретические представления о механизме возникновения сна, ясно одно,- что во время сна активность переднего отдела гипоталамуса и связанных с ним диэпцефальных структур (гиппоген-ная зона таламуса, по Гессу) повышена, т. е. доминирует парасимпатическая (трофотропная) система. Этим объясняется и более выраженное повышение желудочной секреции по ночам у больных с язвой желудка. При сдвиге равновесия вегетативных систем гипоталамуса в сторону преобладания парасимпатического отдела (как при язвенной болезни) снятие торможения выявляет степень активности, присущую данному отделу. При этом нет необходимости искать какие-то нарушения активности нижележащих центров, как это делает Дрэгстедт.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЯЗВОЙ ЖЕЛУДКА И ЯЗВОЙ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ

Физиологическими и клиническими исследованиями язвы двенадцатиперстной кишки была твердо установлена роль нейрогенных факторов в патогенезе этой болезни и предложено лечение, оказавшееся успешным по крайней мере в 90% случаев. Основываясь на этом, можно добавить несколько слов о причинах возникновения язвы желудка. Желудочная секреция начинается с «психической» фазы (в возникновении которой основную роль играет блуждающий нерв) и переходит в «желудочную» фазу. Гормон гастрин, вырабатываемый в привратнике при контакте с пищей, обеспечивает нейтральную или слегка кислую реакцию желудочного сока. Этот гормон поступает в кровоток и вызывает желудочную секрецию. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты с изолированным желудочком Гайден-гайна (изолированная хирургическим путем часть желудка с нормальным кровоснабжением, но лишенная иннервации), когда пища воздействует на основную

ГКЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ 357

_пСть желудочка. Секреция в желудочке Гайденгайна практически отсутствует, если удалить привратник, который выделяет гастрии. Усиливая желудочную секрецию вызванную нейрогеииым путем, этот гормональный'фактор обеспечивает адекватное выделение желудочного сока для пищеварения. Избыток гормона может привести к чрезмерной секреции желудочного сока и в конце концов к возникновению язвы. Это можно наблюдать в эксперименте, если пища задерживается в привратнике в результате спазма сфинктера или ослабления перистальтики желудка вследствие ваготомии [198]. Лечение этой болезни осуществляется соответствующими операциями на желудочно-кишечном тракте, в результате которых пища перестает задерживаться в области привратника и устраняется область выделения гастрина. Поскольку активность блуждающего нерва в значительной степени определяет перистальтику желудка, легко понять, почему после ваготомии у больных с язвой двенадцатиперстной кишки наблюдается стаз пищи и почему сочетание этой операции с гастроэите-роанастомозом дает оптимальный результат.

Эти наблюдения иллюстрируют существование строго сбалансированного равновесия между вегетативной (вагусной) и гуморальной регуляцией функции желудка. Если в результате эмоциональных (гипоталамиче-ских) нарушений возрастает активность блуждающего нерва, то развивается язва двенадцатиперстной кишки, обусловленная избыточной секрецией кислого желудочного сока. Если же «психическая фаза» секреции устраняется ваготомией, то понижение двигательной активности желудка и секреции кислоты создают условия для выделения максимальных количеств гастрина, что в результате ведет к развитию язвы желудка. Теоретически можно ожидать, что колебания степени возбуждения блуждающего нерва в ходе пищеварения в желудке могут компенсироваться соответствующими изменениями интенсивности секреции гастрина. Так, недостаточная длительность психической фазы приводит к тому, что продолжительность нахождения нейтрального содержимого в желудке возрастает, что в свою очередь приводит к усиленной секреции гастрина, компенсирую'

ГЛАВА XIV

щей дефицит секреции, возникший в психической фазе. Наоборот, если выделяется много «запального» сока, связанное с этим возрастание моторной активности желудка и повышение кислотности желудочного сока создают неблагоприятные условия для выделения га-стрина, благодаря чему суммарная секреция удерживается в нормальных пределах. В общем эти теоретические рассуждения оправдываются. Однако изменения функции самого желудочка (например, при спазме сфинктера) или центральные расстройства (гипоталамус) могут серьезно нарушать это тонко сбалансированное равновесие. Чисто количественные физиологические сдвиги, как в приведенных выше примерах, могут привести к патологии.

ДАЛЬНЕЙШЕЕ ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ПАТОГЕНЕЗЕ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ

В последние годы на обезьянах были поставлены эксперименты по выработке условных рефлексов различной степени сложности [720]. В простейшем случае (условнорефлекторная реакция избегания) через 20 сек после светового сигнала (красная лампочка) лапу животного раздражали электрическим током; животное могло избежать этого раздражения нажатием на рычаг с интервалом менее 20 сек. При этом и подобных воздействиях, применявшихся в течение нескольких недель по 6 час ежедневно, у большинства животных возникли поражения желудочно-кишечного тракта; отмечалась усиленная секреция кислоты в желудке, но никаких признаков повышения секреции АКТГ, осуществляемой через гипоталамус, не наблюдалось.

Особый интерес представляют эксперименты, проведенные на парах обезьян, подвергавшихся одному и тому же воздействию при условии, что только одно животное из пары «владело» рычагом. Именно у этого («ответственного») партнера под влиянием стресса возникала язва!

В связи с этими интересными опытами возникает масса вопросов. В какой мере использованные приемы специфичны для наблюдавшихся нарушений? Как нуж-

1ГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ 359

изменить воздействие и можно ли это сделать, что- ¹1 вызвать гипертонию? Имеет ли какое-нибудь значение, характер эмоционального напряжения, если учесть, что гипоталамус находится в состоянии соответствующей вегетативной настройки?

Даже если допустить, что общий тип психосоматического расстройства, возникающего у разных людей и животных, зависит от равновесия центральных вегетативных механизмов, поддерживаемого взаимодействием генетических факторов и факторов внешней среды, останется без ответа важный вопрос о специфическом характере расстройства. Аналогичные ситуации вызывают изменение кровяного давления у одного человека, нарушение сердечной деятельности у другого и расстройство функции желудка у третьего. Представляется вероятным, что в основе таких специфических нарушений вегетативных функций лежат процессы суммации вегетативных (гипоталамических) разрядов с висцеральными рефлексами. Подобно тому как подпороговая стимуляция гипоталамуса значительно усиливает влияние раздражения седалищного нерва на соответствующие висцеральные органы, проявляющееся в изменении кровяного давления, сердечного ритма и т. д. [315], разряды, возникающие в различных внутренних органах, могут суммироваться с разрядами гипоталамуса и оказывать значительное влияние на тот или иной определенный орган или даже на его отдельные функции (например, ритм сердца). Работы Курцина [557] действительно показывают, что локальные висцеральные рефлексы играют важную роль в возникновении поражений желудка в описанном выше эксперименте с выработкой условного рефлекса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы рассмотрели гипертонию и язвенную болезнь как примеры психосоматических нарушений, при которых играют важную, хотя и не до конца понятную роль соответственно симпатическая и парасимпатическая системы. Мы не упомянули здесь о многих других болезнях, в патогенезе которых видное место принадлежит

Г ЛАБА XIV

эмоциональным расстройствам, просто потому, что не считаем себя достаточно компетентными в сугубо клинических проблемах. Необходимо еще раз подчеркнуть, что как симпатическая, так и парасимпатическая системы способны активироваться при раздражении вегетативных центров; этот факт согласуется с рядом клинических наблюдений. Эмоциональное напряжение может вызвать явное ускорение сердечного ритма без каких бы то ни было изменений кровяного давления у одних людей и диаметрально противоположный эффект —-у других. Вольф [956] показал, что в отношении области соматических поражений, возникающих под влиянием эмоционального возбуждения, существуют выраженные индивидуальные различия, и предлагал даже различать по этому признаку «желудочно-реактивных», «пульсо-реактивных», «прессо-реактивпых» и т. д. Вполне возможно, что клинические симптомы обусловлены специфическим возбуждением в определенных отделах вегетативной нервной системы, имеющим тенденцию сохраняться в течение длительного времени [283].

В основе такого рода нарушений лежит повышенная чувствительность центральных механизмов вегетативной нервной системы к воздействиям эмоционального характера. В гл. IX мы описывали эксперименты, показывающие, что слова, несущие эмоциональную нагрузку, вызывали симпатическую реакцию у испытуемых при весьма кратковременной экспозиции. Сходные эксперименты были проведены на обезьянах, которых обучали нажимать на рычаг при определенном зрительном раздражении, за которым следовал электрический удар. Несмотря на то что путем нажатия на рычаг животное избегало болевого раздражения, одно лишь зрительное раздражение вызывало ускорение сердечного ритма. Если же время предъявления укорачивали до 0,7 мсек\ так что раздражитель явно не воспринимался и реакция на него не возникала, наблюдалось замедление ритма сердца [653]. Возбуждение парасимпатической системы возникает в ответ на «неосознанный» раздражитель. Это наблюдение, действительно, стимулирует дальнейшие исследования, имеющие целью расширение наших представлений о физиологии и патологии эмоций.

Г л л в л XV

ВАГОТОНИЯ И СИМПАТОТОНИЯ

Изучение гипертонии и язвенной болезни в эксперименте показало, что многократное возбуждение вегетативной нервной системы, возможно связанное с возрастанием тонической активности определенных вегетативных центров, играет важную роль в генезе этих нарушений. Имея в виду, что переход от нормы к патологии часто происходит постепенно, можно предположить, что эти расстройства возникают как результат повышенной активности вегетативных центров у лиц, предрасположенных к такой активности в связи с тем, что и в состоянии покоя активность симпатического или парасимпатического отделов нервной системы усилена. Или, другими словами, можно предположить, что активность вегетативных центров у разных людей широко варьирует. Лица со средним уровнем активности симпатической системы составляют большинство, меньшинство же делится на две группы лиц, у которых эта активность либо сильно повышена, либо значительно понижена. Нельзя ли ожидать существования такого же «нормального распределения» и в отношении парасимпатической активности?

На правильность такого предположения указывает и тесная зависимость, существующая между эмоциональными процессами, с одной стороны, и активностью вегетативных центров — с другой, а также значительная вариабельность эмоциональной реактивности. В пользу Данного предположения свидетельствуют результаты экспериментов с мехолилом и норадреналином. У большинства здоровых людей активность симпатической и

362 Г Л А В A XV

парасимпатической системы была средней; лица же с пониженной и повышенной активностью вегетативной системы составляли меньшинство [681, 682]. На основании результатов этих исследований можно говорить о разных степенях симпатотоиии и ваготоиии.

ЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ПРОЯВЛЕНИЯ СИМПЛТОТОНИИ И ВАГОТОНИИ

Эти теоретические предположения и результаты экспериментов были подтверждены работами Везлера [941] и его сотрудников, которые измерили ряд физических параметров, характеризующих кровообращение. Они определяли кровяное давление, регистрировали пульс в сонной и бедренной артериях и скорость передачи пульсового толчка; определяли потребления 0₂ и выделение СОг; на основании этих данных были вычислены ударный и минутный объем сердца, эластическое сопротивление крупных артерий (£'), периферическое

сопротивление (W), отношение -ψ~, артерио-венозная

разница по кислороду, которая выражается следующей

-.,„ Потребление Oj в I мин, мл,

дрооыо: г^—^!-----,.. '---------—, и работа, выполняе-

^г Минутный объем '

мая сердцем в 1 сек. Исследования, проведенные на здоровых молодых людях, показали, что в условиях покоя минутный объем и потребление 0₂ варьируют в широких пределах. Как и следовало ожидать, минутный объем сердца возрастал с увеличением потребления 0₂. Кроме того, артерио-венозная разница по кислороду была непостоянной — высокой при малых величинах потребления 0₂ и минутного объема сердца, и наоборот. Далее было обнаружено, что у одного и того же индивидуума в разные дни гемодинамические показатели различны; но и здесь соблюдается то же правило: использование кислорода возрастает при уменьшении минутного объема и потребления 0₂. Эти различия считались указанием на разный уровень равновесия вегетативных центров. При ваготоиии уменьшение потребления 0₂ достигается за счет «сберегающей» функции блуждающего нерва [450]; правильность такой интер-

1ТОНИЯ И СИМПЛТОТОНИЯ 363

поетации подтверждается тем, что у спипального животного раздражение блуждающего нерва или введение яцетилхолина снижает уровень потребления 0₂. Тем не менее процесс окисления в тканях остается достаточ^ _ным за счет усиленной утилизации Ог. При симпатотонии, напротив, минутный объем и потребление 0₂ возрастают, как при введении адреналина [405].

Здоровых людей можно разделить на 3 группы. I. Для ваготонии характерны малый минутный объем, низкое потребление кислорода (в абсолютных величинах и на 1 кг веса), редкий пульс, низкие показатели

Е' работы сердца (в эрг/сек) и ~ψ~ ■ П. При симпатотонии все эти показатели достигают значительных величин. Кроме того, утилизация кислорода при ваготонии повышена, а при симпатотонии понижена. III. Промежуточная группа характеризуется отчасти признаками ваготонии, а отчасти — симпатотонии: например, низкое потребление 0₂ в сочетании с гемодинамическими показателями, характерными для симпатотонии. В табл. 7 показан диапазон колебаний различных гемодинамиче-ских параметров в этих группах. Несмотря на значительные различия в интенсивности обмена, прямой зависимости частоты и объема дыхательных движений от состояния вегетативной системы не обнаружено [596].

Па первый взгляд кажется парадоксальным, что при ваготонии периферическое сопротивление выше, чем при симпатотонии. Следует, однако, напомнить, что симпатическая система не функционирует как целое и что центральная вегетативная иннервация обнаруживает разные формы функционирования и адаптации, при которых симпатические и парасимпатические разряды принимают участие в разной степени. Гистотрофическая («сберегающая») роль блуждающего нерва проявляется в уменьшении потребления Ог и понижении кровоснабжения сердца и легких: она связана с генерализованным сужением артериол, благодаря чему, несмотря.на малый минутный объем, кровяное давление поддерживается на нормальном уровне. Низкое периферическое сопротивление при симпатотонии является приспособлением к значительной величине ударного объема сердца

ГЛАВА XV

Таблица 7

ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПРИ ВАГОТОНИИ, СИЛШЛТОТОНИН И В КОНТРОЛЬНОЙ ГРУППЕ [941]

и связано, по крайней мере отчасти, с избыточной секрецией адреналина [385].

Результаты этих исследований были подтверждены недавно на большом материале [596]. Лица с ваготонией и с симпатотопией составляют приблизительно по 8% общей численности нормальной популяции, остальные относятся к смешанной группе.

В указанных группах обнаруживаются дополнительные характерные особенности: при симпатотонии число эозинофилов в крови меньше, чем при ваготонии. Этот факт весьма интересен: мы упоминали выше о том, что регуляция численности эозинофилов в крови осуществляется через гипоталамус путем секреции АКТГ передней долей гипофиза. Отсюда можно заключить, что состояние симпатотонии тесно связано со степенью активности заднего отдела гипоталамуса. Исходя из реципрок-ных отношений между симпатическим и парасимпатическим отделами гипоталамуса можно предположить, что ослабление активности Заднего отдела ведет к преобла-

,ния и симпатотония

ланшо парасимпатической системы, проявляющемуся ва-готонией. Поскольку у многих людей эмоциональное состояние довольно изменчиво, а эти изменения отражаются на характере возбуждения гипоталамуса, легко понять, что степень симпато- или ваготонии, которая поддается количественной оценке по интенсивности основного обмена, гемодинамическим параметрам и числу эозинофилов, может значительно варьировать в разные дни.

В ранних работах было показано, что возбуждение симпатической системы у животных связано с повышением концентрации кальция в крови, а при возбуждении парасимпатической системы повышена концентрация калия. Аналогичные соотношения имеют место и у человека. Хотя различия не всегда столь разительны, чтобы по отношению К/Са можно было устанавливать характер всей вегетативной настройки, тем не менее при анализе группы в целом легко заметить, что это отношение возрастает с уменьшением минутного объема сердца в покое (т. е. с развитием состояния ваготонии). Аналогичные отношения наблюдаются между холинэсте-разной активностью сыворотки и минутным объемом [596]. Литературные данные по этому вопросу весьма противоречивы.