Морфо-функціональні особливості деяких риб паразитів

Деякі види риб ведуть паразитичний спосіб життя, паразитуючи як на інших видах, так і на представниках свого виду. Явище паразитизму на представниках свого виду, що одержало назву симбіопа-разитизм, характерне для глибоководних вудильників (рис. 421) у яких дуже різко виражений статевий диморфізм. У самців, що пройшли метаморфоз замість личинкових зубів у передній частині рота розвиваються особливі зуби, не зв'язані з щелепами і з'єднані своїми основами. Вони діють як щипчики для захоплення дрібної здобичі і для прикріплення до самок.
Найяскравіше статевий диморфізм виявляється в розмірах. Усі самці, що вільно рухаються, досягають у довжину не більше 16-46 мм. Самки набагато крупніші. Хоча в більшості видів вони не перевищують у довжину 5-10 см, у декількох видів самки досягають 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а в гімантолофа (Ніmаntolophus groenlandicus) — до 60 см і ваги 4 кг. Найбільший самець у гімантолофа має довжину всього 46 мм і вагу 0,82 г, тобто по довжині він менший за самку в 13 разів, а по масі в 5000 разів. Однак найкрупніші самки церації (Ceratias holboelli), що досягають у довжину понад 1 м.
У чотирьох родинах глибоководних вудильників (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae і Linophrynidae) існують зовсім незвичайні відносини між статями, що не зустрічаються серед інших риб і невідомі для хребетних тварин. Вони виражаються в тому, що карликові самці живуть у вигляді паразитів на тілі самок. Самець занурюється в шкіру самки гострими щипчикоподібними зубами. Незабаром губи і язик такого самця цілком зливаються з тілом самки, а його щелепи, зуби, очі і кишечник поступово атрофуються так, що зрештою він перетворюється в придаток, який виробляє сперму. Живлення паразитуючого самця здійснюється за рахунок крові самки, тому що її кровоносні судини з'єднуються із судинами самця (рис. 422). Але зябра самця і малюсінькі зяброві отвори зберігаються, внаслідок чого кров, що надходить до нього, може збагачуватися киснем. Розходження в розмірах самки і паразитуючого на ній самця можуть бути величезними. Так, наприклад, у самки церації довжиною 119 см і вагою 7 кг самець, що прикріпився до неї, мав довжину 16 мм і важив всього 14 мг. Паразитуючий самець, що живиться за рахунок самки, у цього виду може досягати в довжину 16 см. В інших 7 видів, у яких виявлений паразитизм самців після прикріплення до самок самці, очевидно, уже не збільшуються в розмірах і не перевищують у довжину 14-22 мм.

Рис. 421. Глибоководні вудильники: 1 — самка церації з паразитуючим самцем — 1а; 2 — неоцерація з паразитуючим самцем — 2а; 3 — каулоф-ріна; 4 — меланоцет; 5 — борофрина; 6 — гігантактис
Паразитуючі самці прикріплюються тільки до дорослих самок і лише після того, як вони самі завершать стадію метаморфоза. На одній і тій же самці на різних ділянках її тіла може одночасно прикріплюватися до трьох самців. Після прикріплення до самки, самці назавжди втрачають самостійність і, очевидно, протягом ряду років беруть участь у розмноженні. До переходу на паразитичний спосіб життя самці мають добре розвинуті очі і дуже великі нюхові органи. Це дозволяє припускати, що вони відшукують самок по специфічному запаху, сліди якого зберігаються довгий час у практично нерухомій воді великих глибин. Наблизившись до самки, самець, очевидно, може візуально «уточнити» її приналежність до свого виду за будовою ески, освітлюваної спалахами її світного органа, або ж за кольором і частотою самих спалахів, закодованих відповідним чином. Самці інших шести родин глибоководних вудильників, очевидно, ведуть вільний спосіб життя, але не виключена імовірність, що і вони в період нересту тимчасово прикріплюються до самок.
Риба прилипало за допомогою присоски, розміщеної на голові (рис. 423) прикріплюються до різних «господарів» — великих риб, черепах, китів, а іноді і до морських кораблів. Таке присмоктування значно збільшує можливості пересування прилипал, хоча вони цілком здатні і до самостійного плавання.

Рис. 422. Розміщення самця вудильника на тілі самки (із Грассе П., 1958 p.): І-II етапи приростання ротового апарату самця до тіла самки; III — топографія внутрішніх органів прирослого самця: 1 — головний мозок; 2 — шлунок; 3 — нирка; 4 — сечовий міхур; 5 — анальний отвір; 6 — сім'яник; 7 — печінка; 8 — серце; 9 — з'єднувальний сосочок

Рис. 423. Риба прилипало
Прилипалові відрізняються, від інших риб, тим, що перший спинний плавець, зміщений у них на голову і перетворений у спеціальну присоску. Ця присоска являє собою подовжений овальний диск, оточений пружним м'язовим валиком і розташований на плоскій поверхні голови і передньої частини спини. Видозмінені плавцеві промені розщеплені по довжині на сплощені половинки, що шарнірно прикріплені бічною стороною до тіла і розташовані всередині диска перпендикулярно до поздовжньої осі тіла. У результаті утворилася деяка подоба жалюзі з обертовими пластинами. При вільному плаванні риби ці пластини лежать горизонтально відносно осі тіла, а коли присоска притиснута до якої-небудь досить гладкої поверхні, вони повертаються і займають стояче положення. При цьому в порожнині, обмеженій крайовим валиком диска, утвориться серія камер з частковим вакуумом.
Така будова присоски забезпечує дуже надійне прикріплення, і для зняття прилипали потрібно просунути рибу вперед, щоб опустити стоячі пластини і послабити вакуум. Якщо ж тягти прилипало за хвіст, то присмоктування буде тільки підсилюватися. Цікаво, що прилипали можуть сковзати по поверхні, до якої вони кріпляться, не відриваючись від неї, але лише послідовно змінюючи положення окремих пластин присоски.
Паразитичний спосіб життя в класі риб досить велика рідкість. Повноцінними паразитами є одні із самих дрібних риб взагалі — ван-деллієві сомики. Самі маленькі сомики мають 4-6 см у довжину і 3-4 мм в ширину. Вони населяють водойми Південної Америки аж до Аргентини. Тіло цих сомиків витягнуте, червоподібне, зяброві кришки оснащені шипами, що відстовбурчуються, за допомогою яких вони можуть причіплятися до риб і інших тварин. Ванделлієві сомики — одні з найбільш пристосованих до паразитизму риб.
Види роду Пігідія (Pygidium) прогризають шкіру великих риб і ссуть їхню кров. Інший вид — стегофіл (Stegophilus insidiosus) паразитує в зябровій порожнині великих сомів роду Платистома (Platystoma) і інших прісноводних риб; у нього розвивається присмоктувальний диск і дрібні зуби. Присмок-тавшись до зябер хазяїна, він також живиться його кров'ю, як це роблять деякі представники роду Gobius (рис. 424). Перший час цього маленького (до 5 см у довжину) сомика приймали за молодь хазяїна, оскільки відомо, що багато сомів виношують ікринки і молодь у роті. Близький вид — бранхіоіка (Branchioica bertonii) паразитує в зябровій порожнині ха-рацинової риби піаракта Piaractus brachypomus.
Похмурою популярністю користується маленький (до 6,2 см, зазвичай менше) сомик ванделлія Vandellia cirrhosa. Він зазвичай паразитує в сечостатевих протоках великих риб, але іноді, притягнутий запахом сечовини, проникає в сечостатеві отвори тварин і людей, що купаються, викликаючи при цьому сильний біль. У ван-делії немає присоски, але на зябрових кришках є шипи, якими вона утримується у вузьких каналах (рис. 425). Видалення цієї рибки можливе тільки оперативним шляхом. Аборигени басейну Амазонки вважають цього сомика однією із самих небезпечних риб Амазонки. При купанні місцеві жителі для захисту від ванделлії надягають своєрідні плавки зі шкарлупи кокосових горіхів або пальмових волокон, а там, де цих сомиків багато, уникають входити у воду взагалі. Хоча сомик ванделлія невимогливий до кисневого режиму, він навряд чи може тривалий час існувати в сечовому міхурі і протоках наземних тварин. Подібні напади для нього закінчуються загибеллю.
Своєрідний вид паразитизму ведуть карапуси або фієрасфери, які паразитують на голотуріях.
Протягом усього життя, за винятком тільки деяких личинкових стадій, средиземно-морский карапус (Carapus acus), який вивчений краще інших представників своєї родини, живе в порожнині тіла голотурій, де ця риба живиться гонадами і водними легенями своїх господарів. Подібний паразитизм нешкідливий для голотурій і можливий завдяки їхній дивній здатності відновлювати втрачені органи.
Личинка, що проникла у порожнину тіла свого господаря, цілком залежить від нього і не може його залишити. Якщо її насильно видалити звідти, то вона не в змозі проникнути в нового господаря і швидко гине в морській воді. Викинута з порожнини тіла господаря, личинка робить шалені рухи і всією своєю поведінкою виявляє нестерпність умов, що створилися для неї. Навпаки, молоді і дорослі особини карапуса нерідко добровільно залишають своїх господарів і вільно плавають. Можливо, що на цих стадіях вони використовують своїх господарів лише як притулок.
Ретельно обстеживши голотурію і знайшовши анальний отвір, молоді особини проникають в нього головою вперед. Дорослі карапуси занурюються хвостом вперед угвинчуючись в клоаку подібно штопору (рис. 426).

Рис. 425. Сомик ванделлія (за Кюв'є Ж. та Валенціеннесом Ж., 1829 p.) I — з латерального боку; II — з вентрального боку: 1 — передверхньощелепні зуби; 2 — шипи зябрової кришки
При цьому вони нерідко встигають повернутися навколо своєї осі на всі 360°.
Ознайомивши зі способом життя карапусів, неважко зрозуміти, що їхні морфологічні особливості формувалися під впливом симбіозу з безхребетними тваринами. Так, риби цієї родини мають сильно подовжене і стиснуте з боків тіло, що поступово загострюється до кінця хвоста. Луски немає зовсім. Анальний і сечостатевий отвори зміщені вперед і розташовані безпосередньо за головою. Черевні плавці і тазовий пояс відсутні. Грудні плавці невеликі або зовсім відсутні. Задні хвостові хребці і хвостовий плавець відсутні. Останній заміняється дуже невеликим несправжнім хвостовим плавцем, без яких-небудь слідів кісткових пластинок в опорному скелеті; він цілком зливається з довгими спинним і анальним плавцями. Анальний плавець дещо довший спинного і доходить краніально безпосередньо до анального отвору. Рот великий, дрібні зуби є на щелепах, лемеші і піднебінних кістках. Зяброві отвори широкі, зяброві перетинки вільні від міжзябрового проміжку. Пігментація незначна, і навіть у дорослих особин тіло зберігає прозорість. Очевидно, з тими ж умовами існування пов'язаний ряд личинкових рис, іншими словами, збереження в дорослих риб деяких особливостей, властивих звичайно лише раннім стадіям розвитку, наприклад функціонуючої первинної нирки (ргоnephros) і нотохорди.
Плавальний міхур часом частково звапня-вілий, від його переднього краю до нижньої поверхні черепа відходить пара могутніх м'язів.

Рис. 426. Карапус І — входить головою в голотурію; II — входить хвостом у голотурію; III — виходить із голотурії (за Емері К, 1902 р.)
Поперечні відростки 3-го і 4-го (рід Carapus) або 3-5-го (рід Encheliophis) тулубових хребців сильно розширені в горизонтальній площині і цілком зливаються один з одним, утворюючи своєрідні крила, спрямовані своїми вершинами назад. Ці утворення найтісніше пов'язані з плавальним міхуром.

Контрольні запитання

1. Що таке явище симбіопаразитизму?

2. У чому проявляється статевий диморфізм риб паразитів?

3. Які риби паразитують у сечостатевих протоках великих риб, тварин і людей?

4. На яких об’єктах може паразитувати риба прилипало?

5. Які риби паразитують на голонтуріях та в чому проявляється цей паразитизм?

6. У чому полягає особливість паразитизму стегофіла?