Нервова система осетрових риб

Загальна топографія нервової системи у черепній порожнині
Попереду черепної порожнини розташовані парні органи нюху. Від кожного нюхового мішка тягнуться пучки нюхових нервів (І пара), що переходять у парні нюхові частки (lobus olfactorius). Вони сходяться по середній лінії широкою основою одна з одною і переходять у непарний передній мозок (telencephalon). Передня стінка переднього мозку різко підвищується догори і переходить у перетинчасту покрівлю переднього мозку, що має вигляд міхура з загальною порожниною усередині. Задній відділ покрівлі переднього мозку зверху прикритий перетинчастою покрівлею проміжного мозку (diencephalon), від якого вперед витягується на ніжці пінеальний орган — епіфіз (epiphysis). На фіксованому матеріалі перетинчасті покрівлі мозку спадаються і спускаються в порожнину головного мозку. При розгляді зверху межа між переднім і проміжним мозком виражена дуже нечітко.
За проміжним мозком різко піднімається середній мозок (mesencephalon), утворюючи могутнє скупчення мозкової тканини — покрівля середнього мозку (tectum opticum), не поділеної у стерляді на парні зорові частки. До зорових часток каудально безпосередньо примикає мозочок (cerebellum), що дещо звисає каудально парними лопатями. Він являє собою передню стінку ромбоподібної ямки, що складається з мозкової тканини, далі каудально тягнеться перетинчаста покрівля четвертого шлуночка довгастого мозку (medulla oblongata), що покриває широку ромбоподібну ямку. Покрівля довгастого мозку прикрита зверху могутнім скупченням жироподібної тканини лімфоїдного органа, що заповнює потиличну ділянку черепа.
Лімфоїдний орган черепної порожнини має грушоподібну форму і розташовується над довгастим мозком і переднім кінцем спинного мозку у вигляді великого скупчення жироподібної тканини, пронизаної густою мережею кровоносних судин. Передній загострений кінець зливається з перетинчастою покрівлею ромбоподібної ямки, а розширений задній тягнеться до кінця хрящового черепа. Очевидно, цей лімфоїдний орган виконує функцію кровотворного органа.
Головний мозок осетрових риб (рис. 380), як і хрящових, поділяється на ряд відділів. Передній мозок складається з різко відособленого нюхового мозку і переднього кінцевого мозку, не диференційованого на парні півкулі. Усередині переднього мозку є велика мозкова порожнина.
Нюховий мозок представлений парними нюховими частками. Нюхові частки (lobus olfactorius) — парні утворення з мозкової тканини з просвітчастою порожниною усередині. Каудальною межею вони примикають до підвищеного за ними мозкового міхура переднього і проміжного мозку, не розчленованого на окремі півкулі, і що має загальну порожнину з проміжним мозком.
Передній, або кінцевий, мозок (telencephalon) має перетинчасту міхуроподібну покрівлю, що складається з епендими. У глибині переднього мозку є велика порожнина, не розділена на бічні шлуночки півкуль головного мозку, що носять у наземних хребетних назву першого і другого мозкових шлуночків. Нижні бічні стінки переднього мозку, що є вторинними нюховими центрами, зайняті могутнім скупченням мозкової тканини; це базальні ганглії (ganglion basale), або смугасті тіла (corpus striatum). Передня стінка переднього мозку також складається з нервової тканини, а далі вона переходить у перетинчасту покрівлю переднього і проміжного мозку.
Поперечне вітрило (velum transversum), утворює задню межу переднього мозку. Воно починається пальцеподібним виростом, що йде усередину від передньої стінки, позначаючи місце відходження вперед парафіза (paraphysis) — непарного переднього виросту перетинчастої покрівлі проміжного мозку. Поперечне вітрило тягнеться в мозковій порожнині на межі переднього і проміжного мозку по діагоналі від переднього верхнього кута вниз до заднього кінця смугастих тіл. Поперечне вітрило обплетене мережею кровоносних судин, що живлять мозок, утворюючи переднє судинне сплетення (plexus chorioideus anterior). Воно добре видно на просвіт через перетинчасту покрівлю у вигляді щільного шнура і служить межею, що відокремлює передню порожнину кінцевого мозку від порожнини верхнього відділу проміжного мозку — епіталамуса. Від верхньої стінки поперечного вітрила уперед витягається ніжка пінеального органа — епіфіза (epiphysis).

Рис. 380. Головний мозок стерляді (за Гуртовим М.М., та ін., 1976 p.): I — збоку; II — зверху; III — знизу; 1 — блукаючий нерв; 2 — лицьовий нерв; З — мозочок; 4 — окоруховий нерв; 5 — зорова кришка; 6 — проміжний мозок; 7 — поперечне вітрило; 8 — епіфіз; 9 — парафіз покрівлі проміжного мозку; 10 — нюхові частки переднього мозку; 11 — базальні ганглії; 12 — нижні частки проміжного мозку; 13 — залозистий мішечок; 14 — гіпофіз; 15 — покришка; 16 — відвідний нерв; 17 — трійчастий нерв; 18 — слуховий нерв; 19 — язикоглотковий нерв; 20 — нюховий нерв; 21 — нюховий тракт; 22 — передній мозок; 23 — частки органів чуття бічної лінії; 24 — довгастий мозок; 25 — частки блукаючого нерва довгастого мозку; 26 — блоковий нерв; 27 — слуховий горбик; 28 — лійка проміжного мозку; 29 — зоровий тракт; 30 — спинномозкові нерви
Проміжний мозок складається з трьох частин: епіталамуса, таламуса і гіпоталамуса.
Епіталамус (epithalamus, s. parencephalon) — верхній відділ проміжного мозку — описаний вище, він характеризується перетинчастою покрівлею, від якої відходять два непарних вирости: передній — паріетальниий орган і задній — пінеальний орган — епіфіз (epiphysis).
Таламус (thalamus) — середній відділ проміжного мозку — є безпосереднім каудальним продовженням мозкової тканини смугастих тіл переднього мозку. Внутрішня порожнина проміжного мозку має назву третього мозкового шлуночка.
Гіпоталамус (hypothalamus) — нижній відділ проміжного мозку — утворює мозкову лійку (infundibulum) проміжного мозку, що опускається глибоко вниз. Бічні стінки мозкової лійки мають парні здуття мозкової тканини праворуч і ліворуч, названі нижніми частками (lobus inferior). На дні лійки прикріплена нижня мозкова залоза, або гіпофіз (hypophysis), що різко виділяється на лійці мозку. Мозкова лійка різко виділяється в порівнянні з вентральною стінкою переднього мозку. Межею з переднім мозком служить місце відходження зорових нервів (nervus opticus) (II пара), що утворюють перед лійкою перехрест зорових нервів, або зорову хіазму (hiasma nervorum opticorum). Відповідно придонному способу життя осетрових риб і другорядної ролі зору в їхній біології зорові нерви осетрових у порівнянні з іншими кістковими рибами розвинуті слабко.
Залозистий мішечок (saccus vasculosus) — порожнистий виріст лійки, що розташовується між нижніми частками дна проміжного мозку. Усередині він вистелений рецепторними клітинами, що виконують у риб не цілком розгадану функцію. У наземних хребетних він відсутній.
Середній мозок (mesencephalon) в осетрових риб диференційований дуже слабко. На дорсальній поверхні головного мозку підвищується за проміжним мозком скупчення зорових мозкових центрів — зорова кришка (tectum opticum), що утворює зорові частки (lobus opticus), розчленування яких на два яйцеподібних тіла, характерне для інших риб, тут ледве помітне.
Стовбурова частина середнього мозку — безпосереднє продовження стовбурової частини довгастого і спинного мозку — утворює скупчення мозкової тканини і провідних шляхів, що носять назву покришки (tegmentum), або ніжок мозку (crura cerebri). Від дна середнього мозку відходять униз окорухові нерви (nervus oculomotorius) (III пара).
Мозочок каудально безпосередньо примикає до зорових часток середнього мозку. При розгляді головного мозку зверху він різко піднімається над середнім мозком у вигляді скупчення мозкової тканини, що розташовується в поперечному напрямку, і являє собою потовщену передню стінку довгастого мозку і його ромбоподібної ямки. Передня частина мозочка вдається в порожнину середнього мозку у вигляді могутнього впячування мозкової тканини, що має назву мозочкової складки (valvula cerebelli), яка є мозковим центром органа слуху. Верхня стінка мозочка переходить у перетинчасту покрівлю довгастого мозку.
Довгастий мозок — самий каудальний відділ головного мозку, що безпосередньо переходить у спинний мозок. На цілому мозку з дорсальної поверхні видно могутню перетинчасту плівку, обплетену кровоносними судинами заднього судинного сплетення, що покриває у вигляді склепіння широку ромбоподібну ямку (fossa rhomboidea), яка є дном четвертого шлуночка мозку. На бічній поверхні довгастого мозку розташовані корінці черепномозкових нервів: трійчастого (V пара), лицьового (VII пара), слухового (VIII пара), язикоглоткового (IX пара), блукаючого (X пара) і під'язикового (XII пара).
Під перетинчастою покрівлею переднього і проміжного мозку знаходиться внутрішня порожнина. З боків цієї порожнини виступають потовщення базальних гангліїв, або смугастих тіл (corpus striatum), а попереду — два отвори в нюхові частки. У каудальній частині цієї порожнини є поглиблення мозкової лійки проміжного мозку. За мозочком знаходиться порожнина ромбоподібної ямки в розгорнутому вигляді. У дні ромбоподібної ямки виділяються окремі мозкові центри довгастого мозку. Зовнішні валики ромбоподібної ямки мають потовщення, що служать центрами шкірних органів чуття бічної лінії (lobus lineae lateralis). За центрами сейсмосенсорних органів чуття виділяються самостійні центри, що носять назву слухових горбків (tuberculum acusticum). Медіально від них відокремлюється подовжня смужка центрів блукаючого нерва.
Порівняльна характеристика головного мозку деяких видів осетрових риб
Порівнюючи ступінь розвитку відділів головного мозку різних представників осетрових риб, можна відмітити ряд відмінностей, що відбивають розходження в способі життя й у діяльності окремих органів чуття.
Мозок стерляді відрізняється значним розвитком нюхових мішків і могутніми, але короткими нюховими нервами. Відповідно значного розвитку досягає і передній мозок, де зосереджені нюхові центри. Середній мозок у стерляді також розвинутий найсильніше в порівнянні з іншими осетровими, хоча в його покрівлі і не має чіткого розчленовування на парні зорові частки. Також великий у стерляді і ступінь розвитку мозочка, що має вигляд значних парних скупчень мозкової речовини.
Мозок севрюги теж має великі нюхові мішки і дуже довгі і могутні нюхові нерви. Передній і проміжний мозок, як і в стерляді, значно розвинутий. Очі в севрюги менші і зорові частки в середньому мозку при порівнянні зі стерляддю розвинуті значно слабше. У довгастому мозку є чітка диференціація окремих центрів, як і в стерляді.
Мозок несправжніх лопатоносів у порівнянні з іншими осетровими розвинутий значно слабше. Особливо це видно при зіставленні розмірів очей і зорових центрів середнього мозку. Але і передній мозок і нюховий мозок у цих малорухливих донних риб у порівнянні з мозком інших осетрових риб має менші розміри. Зате довгастий мозок із центрами шкірних органів чуття і іннервації щелепного і зябрового апаратів, а також ромбоподібна ямка розвинуті в лопатоноса так само добре, як і в інших осетрових риб.
Черепно-мозкові нерви осетрових риб (рис. 380) у своїй кількості та розгалуженні мають як подібні, так і відмінні риси з хрящовими рибами.
Нюховий нерв (І пара), як було сказано вище, відходить від нюхових часток до нюхових мішків, де розгалужується на пучки нервів, що іннервують орган нюху.
Зоровий нерв (II пара) відходить від дна проміжного мозку в самій глибині мозкової порожнини.
Окоруховий нерв (III пара) відходить від дна середнього мозку і направляється ростролатерально разом з розташованою попереду кровоносною судиною до очних м'язів.
Блоковий нерв (IV пара) тягнеться у вигляді дуже тоненької білої нитки, що пронизує бічну стінку очної ямки. Він відходить на межі між мозочком та середнім мозком і, пронизавши стінку черепа, виходить в очну ямку, де іннервує верхній косий м'яз ока.
Трійчастий нерв (V пара) відходить від довгастого мозку в глибині черепної порожнини могутнім корінцем, що направляється рострально, і пронизує стінку черепа усередині очної ямки.
Відвідний нерв (VI пара) знаходиться під трійчастим нервом із нижньої сторони мозку.
Лицьовий нерв (VII пара) починається могутнім корінцем за трійчастим нервом, дещо вище нього, також направляється рострально і виходить із черепа в очній ямці за трійчастим нервом.
Слуховий нерв (VIII пара) відходить від довгастого мозку безпосередньо за лицьовим нервом декількома корінцями, що направляються віялоподібно в боки у перетинчастий слуховий лабіринт.
Язикоглотковий нерв (IX пара) лежить безпосередньо за корінцем слухового нерва і направляється каудально через черепну порожнину за слуховим лабіринтом.
Блукаючий нерв (X пара) — могутній пучок нервів, що відходять численними корінцями в загальне сплетення каудальніше слухового і язикоглоткового нервів. Цей складний пучок нервів тягнеться по черепній порожнині каудально, пронизує стінку потиличної ділянки черепа і направляється до зябрового апарата.
Передні спинномозкові нерви, також відходять у потиличній ділянці черепа, вони починаються від спинного мозку за ромбоподібною ямкою. Мають свої ганглії, що виходять через потиличну частину черепа; наступний спинномозковий нерв відходить вже за черепом.