Нервова система круглоротих

Нервова система круглоротих, як і всіх безщелепних, має найбільш примітивну будову серед хребетних тварин. Тулубові і черепно-мозкові нерви зберігають, як у ланцетника, окремі черевні (рухові) і спинні (змішані) корінці, не утворюючи спинномозкових нервів. Головний мозок розчленований на чотири відділи, тому що мозочок не розвинутий. Головних вигинів немає. Передній мозок має загальну порожнину, він складається головним чином із нюхових долей і є центром нюхових функцій. У проміжному мозку сильно розвинуті вторинні нюхові центри (габенулярні ганглії) і парні тім'яні органи (паріетальний і пінеальний), а в дні мозку розташований складно побудований гіпофізарний орган. Орган статоакустики розвинутий слабко, очі також. Головні мозкові центри, що координують функції мозку, розташовані у стовбуровій частині мозку (сіткоподібна формація, підгорбкова ділянка). Є десять пар черепно-мозкових нервів, серед яких складно розгалужені нерви, що іннервують вісцеральний апарат.
Спинний мозок (medulla spinalis) має вигляд стрічки і лежить у спинномозковому каналі. Між зачатки передніх і задніх верхніх дуг хребців виходять вентральні корінці спинномозкових нервів. У головному відділі передні і задні дужки не диференційовані, завдяки чому вентральні корінці проходять через отвір у центрі єдиної хрящової пластинки. Дорсальні корінці спинномозкових нервів дуже тонкі і при препаруванні зазвичай обриваються.
На поперечному розрізі спинного мозку у центрі є невеликий отвір — невроцель (neurocoel), оточений більш темною речовиною, ніж вся інша речовина мозку.
Вентрально від центрального каналу розташовані групи відносно великих прозорих порожнин. Це перерізані поперек мюллерівські волокна — відростки великих нервових клітин, що здійснюють зв'язок рухового апарата головного і хвостового відділів тіла міноги.
Головний мозок міноги (рис. 373) займає не всю порожнину черепної коробки, а лежить у ній досить вільно. На відміну від інших хребетних головний мозок міноги має тільки чотири добре розвинутих відділи і не має вигинів у вертикальній площині.
Довгастий мозок (medulla oblongata) розташовується в черепній коробці на рівні слухових капсул. Дно і стінки довгастого мозку утворені нервовою тканиною, склепіння складається з тонкої епітеліальної плівки, що щільно зростається з мозковими оболонками і зазвичай видаляється разом з ними під час препарування, завдяки чому відкривається отвір, через який видно широку порожнину четвертого мозкового шлуночка, або ромбоподібна ямка (fossa rhomboidea). Разом з епітеліальним склепінням видаляється і розташоване в ній велике сплетення кровоносних судин (plexus choriodeus posterior). Місце з'єднання цього сплетення з головним мозком має вигляд двох потовщень на задньому краї ромбоподібної ямки.
По медіальній частині дна ромбоподібної ямки проходить центральна борозна (sulcus centralis longitudinalis).
Мозочок (cerebellum) у міноги розвинутий слабко і не виділяється як самостійний відділ. Йому відповідає верхня частина передньої стінки четвертого шлуночка, що має вигляд поперечного валика на дорсальному боці передньої частини довгастого мозку.
Середній мозок (mesencephalon) лежить спереду від довгастого мозку на рівні переднього краю слухової капсули. На його дорсальній поверхні різко виділяються два яйцеподібних здуття — зорові частки (lobi optici).

Рис. 373. Головний мозок невської міноги (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): 1 — нюховий нерв (І пара); 2 — нюхові долі; 3 — півкулі переднього мозку; 4 — порожнина третього шлуночка; 5, 20 — габенулярні ганглії; 6 — зоровий нерв (II пара); 7 — зорові долі; 8 — мозочок; 9 — центральна борозна; 10 — лицевий нерв (VII пара); 11 — слуховий нерв (VIII пара); 12 — ромбоподібна ямка; 13 — довгастий мозок; 14 — язикоглотковий (IX пара) та блукаючий (X пара) нерви; 15 — черевні корінці спинномозкових нервів; 16 — спинний мозок; 17 — місце розташування заднього мозкового сплетення кровоносних судин; 18 — сільвієвий водопровід; 19 — проміжний мозок; 21 — ніжка тім'яного органа; 22 — передній мозок
Між зоровими частками є отвір, облямований невеликим валиком. Нормально він закритий тонкою епітеліальною плівкою з розвинутим у ній середнім мозковим сплетенням (plexus chorioideus medius). Однак, так само як і склепіння довгастого мозку, він легко видаляється під час препарування разом із мозковими оболонками. Через цей отвір видно внутрішню порожнину середнього мозку, що носить назву сільвієвого водопроводу (aquaeductus Sylvii). Передню стінку отвору утворює задня спайка (commissura posterior), що зв'язує правий і лівий зорові горби.
Проміжний мозок (diencephalon). Спереду середній мозок без різкої межі переходить у проміжний мозок. Склепіння останнього сильно потовщене, однак також не цілком утворене нервовою речовиною, тому в медіальній частині видно отвір трикутної форми, що веде в порожнину третього шлуночка (ventriculus tertius). На каудальній стінці отвору можна розрізнити два невеликих горбика габенулярні ганглії (ganglion habenulae). З правим, більш великим ганглієм, зв'язаний за допомогою довгої і тонкої ніжки пінеальний орган (corpus pineale), що розташовується під шкірою і має вигляд невеликого диска. У рептилій він перетворюється в епіфіз, звідси його інша назва epiphysis cerebri. Цей орган так само, як і лежачий під ним пухирець паріетального (corpus parietale) або парапінеального органа, що також називається тім'яним оком, можна зберегти тільки при ретельному препаруванні під бінокулярним мікроскопом. Зазвичай вони видаляються при знятті оболонок мозку, і на препараті залишається тільки невелика стеблинка (рис. 373) — залишок зв'язку паріетального органа з лівим ганглієм.
Передній мозок (telencephalon) своєю передньою стінкою примикає безпосередньо до нюхової капсули, а позаду відмежований від проміжного мозку досить чітко вираженою борозною. Він майже цілком розділений на дві півкулі попереду задньою стінкою нюхової капсули, а позаду переднім відділом проміжного мозку. Права і ліва половини у свою чергу поділяються на дві нерівні частки: невеликі задні частки, що лежать з боків проміжного мозку і є власне великими півкулями переднього мозку (hemisphaera), і розташовані спереду від них великі нюхові долі (lobus olfactorius), передні відділи яких, як показує внутрішня будова і розвиток, правильніше називати нюховими цибулинами (bulbus olfactorius). До оро-медіального кута кожної з них підходить нюховий нерв (рис. 373).
Мозкова лійка (infundibulum) (рис. 374); її бічні частини називаються частки лійки (lobus infundibuli). З внутрішнього боку до мозкової лійки прилягає нижня мозкова залоза — гіпофіз (hypophysis), що зазвичай відривається від неї під час препарування і, що залишається в затягнутому сполучнотканинною плівкою отворі дна черепної коробки, де її можна розглянути, користуючись лупою.
Порожнина мозкової лійки має вигляд довгастої щілини. Її потовщені краї мають назву лійковий мішок (saccus infundibuli). Дорсальна частина лійки зв'язана отвором з порожниною проміжного мозку.
Спереду від лійки видні відносно великі парні зорові нерви. На відміну від таких в інших хребетних вони не утворюють зорового перехреста і спрямовані не вперед, а назад (рис. 374). Дещо за заднім краєм лійки можна розглянути корінці окорухового нерва. На вентральній поверхні зорових часток у їхній задній частині іноді залишаються невеликі, дуже тонкі корінці блокового нерва (IV пара). Місця відходження трійчастого (V пара) і відвідного (VI пара), а також лицевого (VII пара) і слухового (VIII пара) нервів легко знайти, орієнтуючись по їх корінцях, що були добре видно при розгляді мозку зверху (рис. 373).

Рис. 374. Головний мозок невської міноги (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): І -збоку; II — знизу; 1 — правий габенулярний ганглій; 2 — тім'яний орган; 3 — нюхові цибулини; 4 — нюховий нерв (І пара); 5 — зоровий нерв (II пара); 6 — великі півкулі; 7 — окоруховий нерв (III пара); 8 — блоковий нерв (IV пара); 9 — корінці трійчастого (V пара) та відвідного (VI пара) нервів; 10 — корінці лицьового (VII пара) та слухового (VIII пара) нервів; 11 — довгастий мозок; 12 — спинний мозок; 13 — мозкова лійка
Черепно-мозкові нерви круглоротих. Наступним етапом вивчення нервової системи є знайомство з черепно-мозковими нервами (рис. 373-374). Навіть при дуже ретельному препаруванні важко зберегти усі нерви, тому вдається розглянути тільки частину. Однак у подальшому описі будуть дані всі черепно-мозкові нерви і відповідно обговорені ті, котрі звичайно відсутні на препараті. Усі без винятку головні нерви — парні. Звичайно черепно-мозкові нерви позначаються римськими цифрами. Ці позначення взяті з анатомії людини, де порядок нумерації відповідає порядкові відходження нервів від головного мозку. Однак у хребетних тварин місця відходження нервів дещо інші, тому часто нерв, що має більший порядковий номер, відходить попереду нерва з меншим порядковим номером.
Нюховий нерв (І пара). Цей нерв представлений відростками рецепторних клітин, що лежать у порожнині нюхової капсули. Збираючись разом, вони виходять із капсули через два отвори в задній її стінці (foramen pronervi olfactorii) і входять у нюхові цибулини переднього мозку.
Зоровий нерв, або зоровий тракт (II пара) відходить від очного яблука через його медіальну стінку, підходить до дна проміжного мозку, проходить через стінку черепної коробки приблизно на рівні заднього краю переднього мозку.
Окоруховий нерв (III пара) відходить від вентральної частини латеральної поверхні середнього мозку і проходить через стінку черепної коробки на рівні границі проміжного і середнього мозку. Виходячи з черепної коробки нерв зразу ж поділяється на дві гілки. Одна гілка більш товста (ramus inferior), тягнеться вперед і дає ще дві гілки — одну, до переднього косого м'яза ока (m. obliquus anterior) і другу, що йде вниз, до переднього прямого м'яза (m. rectus internus). Косі м'язи ока в міноги, на відміну від інших хребетних, прикріплюються до черепа не один над одним, а на досить значній відстані. Причому, один — лежить перед очним яблуком, а інший — за ним, тому їх зручніше називати переднім і заднім, а не верхнім і нижнім.
Друга гілка (ramus superior) іннервує дорсальний і вентральний прямі м'язи.
Блоковий нерв (IV пара) відходить від вентральної поверхні зорових часток, проходить між середнім і довгастим мозком і через отвір, розташований перед слуховою капсулою, виходить назовні. Він іннервує задній косий м'яз ока (m. obliquus posterior).
Трійчастий нерв (V пара) починається на бічній поверхні переднього кінця довгастого мозку, де декількома корінцями, виходить із черепа через отвір перед слуховою капсулою і після виходу з черепа відразу поділяється на дві гілки: 1) очну (ramus ophthalmicus), яка тягнеться вперед у напрямку нижнього краю нюхової капсули й іннервує шкіру верхніх і бічних частин голови і головні органи бічної лінії; 2) верхньощелепно-нижньощелепну (ramus maxillo-mandibularis), яка іннервує шкіру з боків голови і по краях ротової лійки, а також мускулатуру бічних частин голови і язика.
Відвідний нерв (VI пара) бере початок від переднього бічного кута довгастого мозку, поруч із корінцями трійчастого нерва, разом з останніми виходить із черепа через отвір перед слуховою капсулою і поділяються на дві гілки, які іннервують прямі м'язи ока. Корінці відвідного нерва важко відокремити від корінців трійчастого нерва.
Лицьовий нерв (VII пара). Його корінці відходять дещо попереду від корінців слухового нерва, від латеральної поверхні середньої частини довгастого мозку і разом із слуховим нервом входять у слухову капсулу, з якої виходять через отвір у медіально-оральному куті. Після виходу лицьовий нерв утворює ганглій, який прилягає до трійчастого нерва. Від його основної під'язиково-нижньощелепної гілки (ramus hyomandibularis), що йде вниз і усередину зябрового скелета, відокремлюється латеральна гілка (ramus lateralis), що йде назад вздовж зовнішньої поверхні слухової капсули, і невіддиференці-йована від гілок блукаючого нерва, утворюючи латеральну гілку, що іннервує тулубові органи бічної лінії.
Слуховий нерв (VIII пара) відходить від бічної поверхні довгастого мозку і входить у слухову капсулу через отвір у середині її медіальної стінки. Як вказує назва, цей нерв іннервує орган слуху.
Язикоглотковий (IX пара) і блукаючий (X пара) нерви — це велика група корінців, якими відходять ці нерви, їх добре видно на препараті навіть при невеликому збільшенні. Починаючись на латеральній поверхні довгастого мозку, обидва нерви виходять із спинномозкового каналу вже за межами черепа через отвір між заднім краєм слухової капсули і передніх верхніх дужок. Ці нерви іннервують зябровий апарат, а блукаючий нерв, крім того, внутрішні органи і разом з латеральною гілкою лицьового нерва беруть участь в іннервації органів бічної лінії на тулубі.