Розвиток нервової системи рибоподібних і риб

В нервовій системі хребетних взагалі і риб зокрема розрізняють: центральну частину, представлену головним (cerebrum) і спинним мозком (medulla spinalis), а також периферичну, представлену нервами і їх гангліями, що відходять від головного та спинного мозку.
У переважної більшості хребетних під час ембріонального розвитку центральна нервова система закладається у вигляді ектодер-мального жолобка, або нервової борозенки (рис. 361). її краї, або нервові валики, потім змикаються, починаючи спереду, і жолобок таким чином перетворюється у трубку. Розташований у задній частині жолобка залишок бластопора перетворюється у невроентеричний канал (canalis neuroentericus), який сполучає порожнину нервової трубки з кишковою і потім зникає. Деякий час може зберігатися і передній зовнішній отвір нервової трубки, або передній невропор (neuroporus), що потім замикається.
У міног (але не у міксин), деяких ганоїдів, а також у деяких дводишних, а головним чином у костистих риб нервова система виникає у вигляді щільного потовщення ектодерми, на поверхні якого все ж таки помітне невелике заглиблення. Нервовий зачаток має у цьому випадку форму щільної складки, у якої два самих внутрішніх шари, що стуляються між собою розташовані епітелієподібно (рис. 362). Розходження цих двох шарів цієї складки і утворює потім порожнину у нервовому зачатку. Порожнина нервового зачатку являє собою центральний канал (canalis centralis) головного мозку, його місцеві розширення одержують назву шлуночків (ventriculus). Найближчий до цих порожнин шар клітин одержує епітелієподібне розташування і називається епендимою (ependyma), тоді як інші клітини частиною перетворюються у гангліозні, частиною в опорні клітини невроглії (neuroglia). Від клітин епендими відходять відростки, що також відіграють роль опорних елементів. Розташована у спинному мозку біля центрального каналу речовина, що містить клітини називається сірою, а та, що складається тільки з нервових волокон і утворює периферичну частину — білою. У головному мозку розташування сірої і білої речовини інакше.
Як видно в основі нервової системи риб, як і всіх хребетних, лежить нервова клітина з різноманітними відростками. Нервова клітина — це неподільна одиниця нервової системи, так званий нейрон.

Рис. 362. Утворення нервової системи у костистих риб (за Калберла Ф., 1900 p.): І — рання стадія; II — пізня стадія; 1 — нервове потовщення; 2 — поверхневий шар ектодерми; 3 — мезодерма; 4 — ентодерма; 5 — хорда
Зрощення окремих нервових клітин між собою не відбувається, а має місце лише контакт, тобто зіткнення їхніх відростків.
У нейроні (рис. 363), тобто окремій клітині з усіма її відростками, розрізняють: 1) тіло клітини з ядром (гангліозна клітина), 2) її короткі відростки, так звані «дендрити», тобто розгалужені деревоподібні відростки, якими клітина стикається з аналогічними ж відростками сусідніх клітин, або ж із чутливими клітинами, які вони обплітають своїми кінцевими відростками, 3) осьовоциліндричний відросток, або нейрит — довгий відросток, що відходить від клітини і має дві, захисні оболонки: внутрішню мієлінову з жироподобної речовини і Шванівську, 4) кінцеві деревоподібні розгалуження у м'язах, залозах, у мозку й у різних органах чуття риби.
Форма нервових клітин сильно варіює: зустрічаються клітини округлої, грушоподібної, веретеноподібної і багатокутних форм з одним, двома і багатьма відростками.
Величина клітин теж сильно змінюється: від декількох мікрометрів до 0,13-0,35 мм у морського чорта (Lonhius piscatorius), електричного сома (Malapterurus electricus). Це — самі великі з відомих нервових клітин у риб.
Мікроскопічна будова нейрона показує присутність як у самій клітині, так і в її відростках дрібних волоконець, або фібрил, з'єднаних у більш великі особливою клейкою речовиною.

Рис. 363. Схема розрізу мотонейрона (за Сочивко В. П., 1968 p.): I — пензлик мотонейрона; 2 — мієлінова оболонка; 3 — перехват Ранвьє; 4 — аксон; 5 — закінчення дендритів; 6 — тіло (сома) нейрона; 7 — ядро нервової клітини
Прийнято вважати, що на противагу іншим клітинам нервові клітини в організмі не розмножуються.
Специфічною особливістю елементів нервової системи є їхня здатність сприймати подразнення ззовні, чого не можуть або можуть тільки в мінімальному ступені клітини інших тканин організму; доцентрові нервові волокна проводять збудження до нервової клітини, а вона розвиває і підсилює енергію отриманого нервового імпульсу і передає його руховій клітині по відцентрових відростках (волокнах), якими це збудження передається тому чи іншому органу або м'язу.
Виходить той фізіологічний акт, що має назву рефлекс і який лежить в основі всіх проявів риби і реакцій її організму на зовнішні і внутрішні подразнення.
У хребетних взагалі, як і у риб зокрема, процес нервового збудження має певні закономірності:
1) проходження збудження по нерву відбувається зі швидкістю, що не перевищує 100 м у секунду;
2) воно супроводжується електричним процесом;
3) усяке збудження, проведене по нерву, йде тільки по тому нейриті, у кінцевих розгалуженнях якого воно одержало початок, не передаючи сусіднім нейритам, що йдуть із ним в одному пучку, подібно тому, як електричний струм, що йде по дротах кабелю, не передається з одного дроту на сусідні;
4) провідність нерва знаходиться в залежності від цілості нервових волоконець, і від збереження зв'язку з клітиною;
5) гангліозна клітина тільки тоді починає реагувати на подразнення, принесеш їй нервовими волокнами, коли вони мають певну силу; на слабкі ж подразнення вона починає реагувати в міру їхньої частоти, як би підсумовуючи в собі їх, подібно тому, як акумулятор або конденсатор збирає у собі електричний струм;
6) на діяльність нервової клітини має величезний вплив температура: підвищення її підсилює, а зниження послаблює життєдіяльність клітини;
7) нервова клітина для своєї діяльності вимагає рясного і безперервного постачання кров'ю; порушення цієї умови навіть на короткий час викликає загибель клітини. От чому у риб, як і в інших тварин, усі мозкові центри так рясно постачаються кров'ю.

Головний мозок риб

Центральна нервова система риб представлена у вигляді нервової трубки — спинного мозку, що лежить, над хребтом під захистом його верхніх дуг і розширеної передньої частини цієї трубки — головного мозку, вміщеного в хрящову або кісткову капсули.
Головний мозок риб зберігає примітивне лінійне розташування своїх частин, що відповідає початковим стадіям розвитку мозку вищих хребетних. У ньому розрізняють наступні послідовно розташовані одна за одною частини, що відповідають ембріональним міхурам вищих хребетних: 1) передній мозок, 2) проміжний, 3) середній, 4) мозочок і 5) довгастий, що безпосередньо вже переходить у спинний мозок. Канал спинного мозку, продовжуючись у головний, утворює у ньому порожнини, наповнені мозковою рідиною, ці порожнини мають назву мозкових шлуночків. Така загальна схема, відхилення від неї відбуваються в деталях — у більшому або меншому диференціюванні і розвитку тих або інших частин мозку в різних груп риб.

Рис. 364. Головний мозок міксини (за Стерці Г, 1901 p.): 1, 2, 5, 13, 16, 18 — борозенки, що відділяють різні частини мозку; 3 — місце відходження нюхового нерва; 4 — півкулі головного мозку;
6 — трійчастий нерв (V пара) та
7 — відповідна йому лопать головного мозку; 8 — слуховий нерв (VIII пара) та 15 — відповідна йому лопать головного мозку; 9 — блукаючий нерв (X пара) та 14 — відповідна йому лопать головного мозку; 10 — перша пара спиномозкових нервів; 11 — друга пара спиномозкових нервів; 12 — спинний мозок; 17 — задня лопать середнього мозку; 19 — передня — лопать середнього мозку; 20 — глангліозні скупчення
Круглороті мають примітивно побудований головний мозок: нюхові лопаті міног ледь відособлені від півкуль у проміжному мозку — зверху два окоподібних органи, а знизу — судинний мішечок і підмозкова залоза (гіпофіз); середній мозок слабо розвинутий, мозочок теж (у вигляді валика ромбоподібної ямки); довгастий мозок без видимих меж переходить у спинний. Мозок міксин (рис. 364) є ще більш примітивним; передній мозок не поділений на півкулі, не відокремлюється від проміжного; середній поділяється на два відділи; мозочок відсутній.
Хрящові риби (рис. 365). Передній мозок сильно розвинутий, особливо його нюхові лопаті, але ще не розділений на півкулі, так що порожнина тільки одна; у деяких скатів і ця порожнина відсутня тому їхній передній мозок є щільним. У деяких акул нюхові лопаті, відділені від мозку довгою ніжкою. Проміжний мозок розвинутий слабко, але є надмозкова (або шишкоподібна) залоза, так само, як і знизу підмозкова, або гіпофіз, судинний мішечок і нижні часточки. Середній мозок розвинутий відносно погано і поділений на два горбики (двогорбкове тіло). Дуже сильно розвинутий мозочок, який поділений на три поперечні лопаті.

Рис. 365. Головний мозок акули молот (за Відерсгеймом P., 1893 p.): 1 — півкуля великого мозку; 2 — нюхова доля; 3 — нюховий тракт; 4 — проміжний мозок; 5 — зоровий нерв (II пара); 6 — двогорб-кове тіло; 7 — блоковий нерв (IV пара); 8 — мозочок; 9 — ромбоподібна ямка; 10 — довгастий мозок; 11 — блукаючий нерв (X пара); 12 — язикоглотковий нерв (IX пара); 13 — слуховий нерв (VIII пара); 14 — трійчастий (V пара) та лицевий нерв (VII пара); 15 — епіфіз
Він прикриває середній і частково довгастий мозок. В електричного ската з боків довгастого мозку відокремлюються дві великі лопаті з гігантськими клітинами, з яких виходять нерви, що керують електричними органами.
У цільноголових риб (рис. 366) передній мозок має вигляд невеликого придатка з непарним шлуночком. Нюхові лопаті або примикають до переднього мозку, як у міноги або ж відокремлені від нього довгим нюховим трактом. Середній мозок розділений зверху на два горби, але особливо розвинутий і поділений на поперечні лопаті мозочок.
Дводишні риби (рис. 367) мають сильно розвинуті і цілком розділені півкулі переднього мозку; їхня покрівля вже містить нервові клітини, які уперше відокремлюються у скроневі частки. У проміжному мозку розвинуті ті ж придатки, що й у кистеперих; середній мозок у вигляді двогорбкового тіла в цератодуса, він не розділяється на дві частини у протоптеруса; мозочок не розвинутий; довгастий мозок добре розвинутий і в протоптеруса прикривається придатками внутрішнього вуха.
Костисті, кісткові і кистепері (рис. 368-369) мають відносно слабко розвинутий передній мозок і його нюхові лопаті; проміжний мозок хоч і слабко розвинутий, але має усі свої частини: надмозкову залозу, гіпофіз, судинний мішечок, що приймає в деяких залозистий характер, і нижні лопаті.

Рис. 366. Головний мозок химери (за Шауін-сландом X., 1905 p.): 1 — нюхова ямка; 2 — задній відділ нюхових лопатей; 3 — зоровий нерв (II пара); 4 — мозочок; 5 — довгастий мозок; 6 — поверхнева частка довгастого мозку; 7 — задня лопать мозочка; 8 — бічна заглибина четвертого шлуночка; 9 — передня лопать мозочка; 10 — блоковий нерв (IV пара); 11 — двогорбкове тіло; 12 — гангліозні скупчення; 13 — півкуля великого мозку; 14 — передній відділ нюхових лопатей
Найрозвинутіший середній мозок і розділений на два пагорби в кистеперих. Мозочок риб розвинутий по-різному у одних слабко, в інших сильно, і його передня частина вдається всередину середнього мозку у вигляді складки, заповнюючи його порожнину.
Головний мозок риб складається з білої та сірої речовини, сіра речовина складається з нервових клітин, біла з нервових волокон, які то підходять до нервових клітин і утворюють кінцеве деревоподібне розгалуження біля їхніх відростків, то відходять від них у якості їх осьово-циліндричного відростка.
Серед клітин головного мозку риб розрізняють: 1) чутливі клітини — це ті клітини, що одержують подразнення ззовні: з поверхні тіла, від внутрішніх органів тощо, і 2) рухові клітини, тобто такі, котрі отримане чутливою клітиною, подразнення передають до м'язів, залозам і іншим органам, викликаючи їх відповідну роботу. Точно так само і нерв першої клітини, по якому доцентрово передається подразнення ззовні, називається «чутливим», а той, по якому воно передається відцентрово, називається «руховим». Розрізняють також: клітини і волокна тіла («соматичні» від слова «сома», що означає тіло), які іннервують стінки тіла з його шкірою і мускулатурою; клітини і волокна нутрощів («вісцеральні»); як ті, так і інші можуть бути і руховими і чутливими.

Рис. 367. Головний мозок протоптера (за Бурхард-том К. Р., 1894 p.): I — нюхові цибулини; 2 — півкулі великого мозку; 3 — сплетення, яке об'єднує півкулі; 4 — епіфіз; 5 — проміжний мозок; 6 — середній мозок; 7 — мозочок; 8 — довгастий мозок; 9 — ендолімфатичний мішок; 10 — сліпі вирости ендолімфатичних мішків; 11 — перша пара спинномозкових нервів
Таким чином, можливо розрізняти наступні 4 категорії: 1) соматичні, чутливі клітини, відростки яких йдуть від шкірних органів, органів бічної лінії, органів слуху і зору і зв'язують організм риби з зовнішнім середовищем, 2) чутливі клітини нутрощів (вісцеральні), осьово-ціліндричний відросток яких несе подразнення від внутрішніх органів (кишечник і його придатки, глотка, ротова порожнина й органи нюху), 3) соматичні рухові клітини, що іннервують м'язи спини, черева, очні м'язи, м'язи під'язикової дуги; 4) рухові клітини внутрішніх органів (вісцеральні) іннервують усю гладку мускулатуру нутрощів, кишечнику, серцеві м'язи, посмуговану мускулатуру передньої частини кишечнику і зябрового апарата.

Рис. 368. Головний мозок лосося (за Відерсгеймом P., 1893 p.): I — з дорсальної поверхні; II — з вентральної поверхні; 1 — нюховий нерв (І пара); 2 — нюхові цибулини; 3 — верхня стінка півкуль великого мозку; 4 — базальні ганглії; 5 — епіфіз; 6 — пікулі великого мозку; 7 — зоровий нерв (II пара); 8 — зоровий перехрест; 9 — зоровий тракт; 10 — лійка; 11 — двогорбкове тіло; 12 — окоруховий нерв (III пара); 13 — блоковий нерв (IV пара); 14 — гіпофіз; 15 — судинний мішок; 16 — трійчастий нерв (V пара); 17 — відвідний нерв (VI пара); 18 — лицевий нерв (VII пара); 19 — слуховий нерв (VIII пара); 20 — язикоглотковий нерв (IX пара); 21 — блукаючий нерв (X пара); 22 — мозочок; 23 — довгастий мозок; 24 — перша пара спинномозкових нервів; 25 — спинний мозок

Рис. 369. Головний мозок окуня (за Солдатовим В. К., 1934 p.): 1 — носові мішечки; 2 — зоровий нерв (II пара); З — блоковий нерв (IV пара); 4 — око-руховий нерв (III пара); 5 — передній мозок; 6 — середній мозок; 7 — мозочок; 8 — довгастий мозок; 9 — спинний мозок; 10 — блукаючий нерв (X пара); 11 — слуховий нерв (VIII пара); 12 — трійчастий нерв (V пара); 13 — нюхові цибулини; 14 — нюховий нерв (І пара)