Загальна характеристика черепа рибоподібних і риб 4 page

По тій же причині головний мозок розташовується за очними ямками, а не між очима, як в акулових риб. Такий тип черепа з вузькою основою називається тропібазальним.
У коропа череп має широку основу, а очні ямки відділені одна від одної. Такий тип черепа, як уже зазначалося, називається платі-базальним. Черепна коробка гомологічна хрящовій черепній коробці хрящових риб, але утворена окремими кістками, що заміщаються. Із зовнішнього боку вона покрита покривними кістками, які розвиваються над хрящовою тканиною; вони, звичайно, мають плоску форму і легко відокремлюються при кипятінні черепа.
Склепіння черепної коробки. Склепіння черепної коробки утворює три пари кісток (рис. 188—190): 1) носові — дві парні маленькі кісточки, що лежать перед нюховим відділом; 2) лобові, розташовані за носовими. Вони утворюють майже все склепіння черепа і мають характерний рельєф, який нагадує луску осетрової риби. Носові і лобові кістки на внутрішньому боці мають трубку, у якій проходить канал органу бічної лінії.

Рис. 188. Осьовий череп судака збоку (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — серединна нюхова кістка; 2 — бічна нюхова кістка; 3 — лобова кістка; 4 — бічна потилична кістка; 5 — отвір для виходу п'ятої пари черепно-мозкових нервів; 6 — клиноподібновушна кістка; 7 — канал бічної лінії; 8 — крило-вушна кістка; 9 — тім'яна кістка; 10 — задня вушна кістка; 11 — верхня вушна кістка; 12 — верхня потилична кістка; 13 — бічна потилична кістка; 14 — отвір для виходу десятої пари черепно-мозкових нервів; 15 — основна потилична кістка; 16 — отвір для виходу дев'ятої пари черепно-мозкових нервів; 17 — отвір для виходу під'язиково-щелепної гілки лицьового нерва; 18 — передня вушна кістка; 19 — отвір для виходу сьомої пари черепно-мозкових нервів; 20 — парасфеноїд; 21 — основна клиноподібна кістка; 22 — леміш

Рис. 189. Осьовий череп судака зверху (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 р.) 1 — леміш; 2 — серединна нюхова кістка; 3 — бічна нюхова кістка; 4 — лобова кістка; 5 — тім'яна кістка; 6 — канал бічної лінії; 7 — верхня потилична кістка; 8 — крилоподібновушна кістка; 9 — верхня вушна кістка 10 — відросток верхньої вушної кістки
Ця трубка починається на передньому загостреному кінці носової кістки; дійшовши приблизно до її середини, виходить на поверхню, переходить на передній кінець лобової кістки, доходить до рівня кінця міжочноямкової перегородки і відкривається назовні отвором.

Рис. 190. Осьовий череп судака ззаду (за Гурто-* вим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — верхня потилична кістка; 2 — верхня вушна кістка; 3 — бічна потилична кістка; 4 — основна потилична кістка; 5 — великий потиличний отвір; 6 — отвір для виходу десятої пари черепно-мозкових нервів
Через цей отвір канал органа бічної лінії виходить з лобової кістки і продовжується назад у відкритому жолобі, утвореному крилоподіб-новушною кісткою. Потім він переходить у канал, розташований на задній скроневій кістці плечового пояса; 3) тім'яні кістки лежать каудально від лобових і значно менші від них за розмірами. Вони мають на каудальному боці вирізку, що обмежує западину між верхньою вушною і крилоподібновушною кістками.
У порівнянні із судаком форма носових кісток найсильніше відрізняється в щуки. У неї носові кістки мають витягнуту форму і на великому протязі щільно з'єднуються з витягнутими відростками лобових кісток. Крім того, у щуки при осьовому черепі звичайно залишаються дві надочноямкові кісточки з покривних кісток навколо-очноямкового кільця. Одна лежить на рівні середини очної ямки і має округлу форму. Друга лежить перед нею, має сильно витягнуту форму, так що переднім кінцем досягає носової кістки і медіальним краєм прилягає до відростка лобової. її можна вважати передлобовою кісткою (os praefrontale). У коропа носові кістки короткі, округлі і лежать з боків від леміша і середньої решітчастої кістки. У коропа є також одна надочноямкова кісточка, що лежить на середині верхнього краю очної ямки.
Права і ліва лобові кістки тріски зростаються одна з одною по середній лінії, так що межу між ними провести важко.
Тім'яні кістки коропа відрізняються майже квадратною формою.
Дно черепної коробки утворено двома непарними покривними кістками: 1) парасфеноїд — характерний для риб — покривна кістка, що підстилає дно черепа. Тягнеться від заднього кінця черепа до переднього краю очної ямки; 2) леміш лежить спереду від парасфеноїда і значно менше його за розмірами. Спереду леміш розширений і несе загострені зуби, задній його край входить у вирізку парасфеноїда.
У коропа леміш короткий і зуби на ньому відсутні.
Як і в акули, первинна черепна коробка судака складається з чотирьох відділів: потиличного, слухового (окостенінь слухових капсул), очноямкового і нюхового (окостенінь нюхових капсул).
Потиличний відділ черепної коробки утворений чотирма потиличними кістками, що оточують великий потиличний отвір (рис. 190).
Основна потилична кістка — велика непарна кістка, що лежить під великим потиличним отвором: каудально вона має увігнуту поверхню, якою сполучається з тілом першого хребця.
Знизу частково прикрита покривною кісткою — парасфеноїдом. У коропа основна потилична кістка несе могутній відросток, що йде в каудальному напрямку. На ньому з вентрального боку розташовується широка увігнута площадка-тертка. Основа відростка має отвір, що відмежовує його від тіла основної потиличної кістки. Через цей отвір проходить спинна аорта.
Бічні потиличні кістки — парні кістки, які лежать з боків потиличного отвору, утворюють його бічні стінки, стуляються одна з одною у верхньому куті великого потиличного отвору. Внизу над основною потиличною кісткою вони утворюють фасетки, які зчленовуються з такими ж поверхнями, що знаходяться під суглобовими відростками першого хребця. Над кожною фасеткою є отвір, через який виходить блукаючий нерв (X пара). При розгляді черепа збоку видно, що бічна потилична кістка лежить над основною потиличною, а дорсально межує з верхньою потиличнииою. Бічні потиличні кістки пронизані отвором для виходу язикоглоткового нерва (IX пара). Його можна знайти біля шва задньовушної кістки.
У щуки, тріски і коропа бічні потиличні кістки не утворюють фасеток для зчленування з хребтом. У тріски до них за допомогою шва приєднуються верхні дуги першого хребця. У коропа бічні потиличні кістки мають великі латеральні крила, до медіального боку яких через клейтрум приєднується пояс передніх кінцівок. Крім того, у коропа ці кістки пронизані двома великими отворами.
Верхньопотилична кістка непарна, замикає зверху кісткове кільце навколо великого потиличного отвору. Збоку вона має вигляд тон? кої пластинки, її передня частина утворює розширення, що вклиднюється між тім'яними кістками.
Верхньопотилична кістка утворює по-різному розвинутий у розглянутих видів риб гребінь, що служить для прикріплення м'язів. У щуки верхньопотилична кістка відносно велика (рис. 191) й округлої форми, однак краї її прикриті тім'яними кістками, так що кістка має вигляд вузького відростка, який вклинюється між ними. У коропа вона, навпаки, широка і доходить тільки до заднього краю тім'яних кісток.
Окостеніння слухової ділянки. Відділ слухових капсул розташовується спереду від потиличного відділу, праворуч і ліворуч від мозкової порожнини. Кожна капсула костеніє п'ятьма вушними кістками.

Рис. 191. Осьовий череп щуки (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 р.): I — вид зверху; II — вид знизу; 1 — переднюхова кістка; 2 — бічна нюхова кістка; З — бічна клиноподібна кістка; 4 — клиноподібновушна кістка; 5 — крилопо-дібновушна кістка; 6 — верхня потилична кістка; 7 — верхня вушна кістка; 8 — передня вушна кістка; 9 — бічна потилична кістка; 10 — основна потилична кістка
Передньовушна кістка (os prooticum) — велика, трапецієподібної форми, займає передню частину вушного відділу. Верхній край її рострального виступу потовщений і на середині передньовушної кістки утворює перемичку, що нависає над двома отворами; через передній, більш великий, виходить лицьовий нерв (VII пара), через задній менший — його гіомандибулярна гілка (r. hyomandibularis). На межі з розташованою спереду кісткою знаходиться отвір, через який проходить трійчастий нерв (п. trigeminus, V пара).
У щуки передньовушна кістка займає велику частину бічної поверхні слухової ділянки. У зв'язку з неповним окостенінням черепної коробки вона виділяється чітко, тому що відмежована від сусідніх кісток прошарками хряща (рис. 191).
У коропа ця кістка також велика, майже в центрі її знаходиться великий отвір для виходу гіомандибулярної гілки лицьового нерва, каудально вона межує з бічною потиличною кісткою, від якої відділена наявним тут отвором, і з основною потиличною. Верхня її межа проходить у своїй передній частині по середній лінії суглобової западини для гіомандибулярної кістки. Передній край її чітко відмежований.
У тріски передньовушна кістка лежить також у передній частині слухової ділянки. Замість отвору є глибока вирізка на її передньому краї. Щоб встановити її верхню межу, необхідно знайти два отвори, розташованих спереду і ззаду від клиноподібновушної кістки, межа проходить по їх нижніх краях. Між отворами межа з клиноподібно-вушною кісткою — зиґзаґоподібна.
Задньовушна кістка (os opisthoticum) лежить за передньовушною і значно менша від неї за розмірами. Нижнім краєм вона межує з бічною потиличною кісткою, звуженим переднім краєм налягає на передню вушну.
У судака до задньої вушної кістки прикріплюється нижній відросток задньої скроневої кістки.
У щуки задньовушна кістка відсутня.
У тріски задньовушна кістка розвинена сильно, має опукло-витягнуту форму і отвір приблизно у центрі. Знизу вона на великому протязі межує з основною потиличною, а спереду — з парасфеноїдом, позаду — з бічною потиличною, і межа проходить по отвору для IX пари нервів. її верхня межа з крилоподібновушною легко прослідко-вується за стиком по-різному спрямованих рельєфних виступів кісток. Задня вушна кістка складає нижню частину спрямованого назад відростка, і тут до неї прикріплюється ніжка задньої тім'яної кістки.
У коропа задня вушна кістка дуже мала, лежить між бічною потиличною і крилоподібновушною і складає передню частину вертикального гребеня, утвореного бічною потиличною кісткою.
Крилоподібновушна кістка (os pteroticum) є окостенінням заднього виступу слухової капсули. Зверху вона межує з покривною тім'яною і лобовою кістками; на її поверхні жолоб, де проходить надочноямковий канал бічної лінії.
Крилоподібновушна кістка утворює бічний слуховий відросток, особливо добре помітний, якщо дивитися на череп ззаду.
Межі крилоподібновушної кістки в щуки видні досить чітко.

У коропа крилоподібновушна кістка складає верхній край великої западини в слуховій ділянці. Знизу і спереду вона межує з передньою вушною і клиноподібновушною кістками. Найчіткіше межу видно в суглобовій западині для приєднання гіомандибулярної кістки. Зверху невеликою ділянкою крилоподібновушна кістка стикається з лобовою і далі назад із тім'яною і верхньою вушною.
У тріски межі крилоподібновушної кістки менш чіткі. Знизу вона на великому протязі межує із задньою вушною кісткою. Передня межа з клиноподібновушною проходить по отвору між цими кістками. Верхня межа з верхньою вушною кісткою іде по щілині, далі вперед лінія межі з тім'яною кістою вигнута майже під прямим кутом. Спереду крилоподібновушна кістка межує з вузьким виростом клиноподібновушної.
Клиноподібновушна кістка (os sphenoticum) лежить спереду від попередньої, над передньою вушною кісткою. Вона має форму ромба, витягнутого вперед. Зверху на неї налягає звужена частину крилоподібновушної кістки. У задній частині клиноподібновушна кістка утворює виступ у вигляді округло-вигнутого гребеня, що є продовженням кісткової перемички передньої вушної кістки. На задній поверхні виступу клиноподібновушної кістки є суглобова западина, що продовжується каудально на крилоподібновушну кістку. У цьому місці щелепний апарат приєднується до черепа за допомогою верхнього елемента під'язикової дуги — підвіска.
У щуки клиноподібновушна кістка невелика, розташована в передньоверхньому куті слухового відділу і зверху майже цілком прикрита лобовою і крилоподіновушною кістками.
У коропа нижній відділ клиноподібновушної кістки утворює частина суглобової поверхні для гіомандибуляра. Від цього відділу(уперед відходить могутній відросток кістки, що зчленовується з лобовою кісткою. Верхня межа з лобовою і крилоподібнвоушною проходить на вершині западини, утвореної трьома цими кістками.

У тріски клиноподібновушна кістка має форму горизонтальної (пластинки, що виходить на дорсальну поверхню черепа, і йде від нього вниз під кутом у вигляді ніжки. Ніжка має зиґзаґоподібну межу з передньовушною кісткою, а верхня пластинка настільки прикрита лобовою, крилоподібновушною і тім'яною кістками, що має вигляд вузького відростка.
Верхньовушна кістка (os epioticum) добре видна при розгляді черепа ззаду, збоку ж видно тільки її відросток. Вона займає верхнє положення серед усіх вушних кісток і утворює надслуховий відросток (processus epioticus) з боків верхньопотиличної кістки. До відростків верхньовушної і задньовушної кісток приєднується покривна кістка плечового пояса — задньоскронева (os posttemporale).
У щуки і тріски положення верхньовушної кістки таке ж, як у судака. У щуки її добре видно при розгляді черепа ззаду. її межі з бічною і верхньопотиличною кістками дуже чіткі. У тріски верхньо-вушна кістка на великому протязі межує з бічною потиличною. Ця межа проходить трохи нижче і більш медіально гребеня, утвореного верхньовушною кісткою. Передньобічна межа з криловидновушною кісткою проходить по щілині, а передня межа з тім'яною приблизно в середній частині гребеня.
Очноямковий відділ нейрокраніума утворений величезними очноямковими западинами, настільки зближеними одна з одною, що між ними проходить тільки тонка сполучнотканинна перегородка. Кістки, що розвиваються в цьому відділі, називаються клиноподібними або сфеноїдами. У більшості костистих риб їх буває три, у судака ж дві, тому що в міжочноямковій перегородці не розвиваються очноямковоклиноподібні кістки (ossa orbitosphenoideum); таким чином, тут є тільки бічні клиноподібні й основна клиноподібна кістки.
З розглянутих видів очноямковоклиноподібна кістка є тільки в коропа.
Бічна клиноподібна кістка (os laterosphenoideum) парна, лежить над виступом передньовушної кістки, межує з нею знизу, а зверху — із клиноподібновушною і з відростком лобової кісти.
У щуки і коропа бічна клиноподібна кістка лежить спереду від переднього отвору в передньовушній кістці. Межі її — чіткі. У коропа її задній верхній кут входить до складу суглобової западини для гіомандибуляра.
У тріски маленька бічна клиноподібна кістка має вигляд вузької пластинки, що відділена щілиною від розташованої більш каудально клиноподібновушної кістки.
Основна клиноподібна кістка (os basisphenoideum) — непарна V-нодібна кістка, розташована в судака всередині черепної коробки. Якщо подивитися на черепну коробку збоку, видно її передню частину. Цілою кістку можна добре побачити при розгляді мозкової коробки спереду або ж зробивши поздовжній розпил черепної коробки. В інших видів вона відсутня.
Очноямковоклиноподібна кістка (os orbitosphenoideum) — велика кістка, що лежить у коропа всередині очноямкового відділу. Кістка має трапецієподібну форму. Поверхня її покрита великою кількістю заглиблень. Широка основа кістки межує з парасфеноїдом. Зверху вона межує з лобовою кісткою. Задня межа з бічною клиноподібною йде майже вертикально, як і передня з бічною етмоїдною.
Між основною клиноподібною кісткою і покривним парасфеноїдом проходить назад канал — міодом (myodom), у якому містяться прямі м'язи ока.
Нюховий відділ. Самий передній відділ у черепній коробці — нюховий відділ. Нюхові капсули костеніють трьома нюховими кістками — етмоїдами.
Середня нюхова кістка (os mesethmoideum) велика, непарна, займає середню частину цього відділу. Знизу вона межує із лемешем, з боків від неї виступають парні бічні нюхові кістки (ossa ectoethmoi-deum). Вони утворюють значні виступи, що обмежують передню частину очної ямки.
Межі між нюховими кістками помітні добре, тому що в цій ділянці зберігається багато хряща.
У коропа середня нюхова кістка має широкі, розведені в боки крила, що лежать спереду лобових кісток на дорсальній поверхні черепа.
У щуки мезетмоїд відсутній, але з боків розширеної передньої частини рила виступають з-під покривних носових кісток невеликі переднюхові кістки (ossa praeethmoideum). Бічні нюхові кістки розташовуються в щуки з боків основи рострума.
У тріски бічні нюхові кістки сильно розширені і мають вид крил, що лежать спереду від лобових кісток. Нижче середньої нюхової кістки залишається велика ділянка хряща.
Слід зазначити, що в нижчих риб деякі з перерахованих кісток можуть замінятися покривними, і тоді вони носять інші назви. Так у нюховій ділянці середня нюхова кістка може розвиватися як покривна.
Тоді вона називається верхньонюховою (os supraethmoideum). Якщо бічні нюхові кістки (os ectoethmoideum) є покривними, то вони називаються передлобовими (ossa praefrontale). З окостенінь слухової капсули постійно хрящовими кістками зберігаються передньовушна (os prooticum), верхньовушна (os epioticum) і задньовушна (os opisthoticum). Остання звичайно буває мала або може бути слабо розвинутою (щука). Що стосується клиноподібновушної (os sphenoticum) і крилоподібновушної (os pteroticum) кісток, то в деяких риб вони можуть бути покривними. У такому випадку клиноподібновушна називається задньолобовою (os postfrontale), а крилоподібновушна — і лускатою (os squamosum).
На поздовжньому розрізі нейрокраніума видно основну клино-і подібну кістку повністю. Ззовні вона покрита виростом парасфеноїЧ? да, зверху межує з бічною клиноподібною, з передньовушною кісткою. Між нею і парасфеноїдом видний міодомний канал.
Бічну клиноподібну кістку видно цілком, у той час як ззовні її нижня межа частково прикрита виростом передньої вушної кістки.
Вушні і потиличні кістки утворюють заглиблення (камери) у внутрішній порожнині черепної коробки, помітні на сагіттальному розпилі. Межі між камерами вдаються всередину мозкової коробки широкими перегородками, що служать опорою для центральної частини перетинчастого лабіринту, у камерах розміщуються півколові канали. Камер п'ять. Верхня утворена тільки верхньою вушною кістою, у ній розміщується задній півколовий канал. Під нею розташовані дві камери, з яких передня утворена тільки крилоподібновушною кісткою, а задня — задньою вушною і частково бічною потиличною. У стінці, що розділяє обидві камери, є отвір, через який з однієї камери в іншу проходить латеральний півколовий канал. Четверта камера обмежена гребенями, що відходять від внутрішніх стінок передньовушної і клиноподібновушної кісток. Тут міститься передній півколовий канал. П'ята, нижня, камера має овальну форму; вона утворена спереду передньовушною кісткою, а ззаду — основною і бічною потиличними.р Тут міститься круглий мішечок із великим отолітом.
На сухому черепі перетинчастий лабіринт не зберігається. Його можна розглянути на сагіттальному розпилі голови, фіксованої формаліном.
У щуки, що є представником примітивного ряду, в осьовому черепі зберігається досить велика кількість хряща. Поряд з ним з'являються хондральні кістки, що заміщаються, їх тут особливо добре видно завдяки наявності між ними хрящових прошарків.
Вісцеральний апарат костистих риб виконує дві важливі функції. Щелепний апарат виконує функцію захоплення їжі і має різноманітну будову відповідно до різних способів харчування. При цьому велику роль грає вторинна верхня щелепа, утворена щелепною і передщелепною кістками. Зябровий відділ разом із вісцеральним апаратом у цілому виконує дихальну функцію.
У хижаків, якими є щука, окунь, судак, ротоглоткова порожнина містить численні зуби, що покривають не тільки щелепи, але й інші кістки ротової порожнини. У мирних риб, до яких відносяться коропові, зубів на щелепах немає, але зате є складні глоткові зуби на кератобранхіальних елементах пятої зябрової дуги. Вони служать для перетирання захопленої їжі.
Вісцеральний апарат у цілому забезпечує так званий оперкуляр-ний тип дихання за рахунок дії нагнітального та розріджувального насоссів, що утворені зябровою кришкою, підкришковими бранхіос-тегальними променями, зябровим і щелепним апаратом.
Відповідно до цих функцій вісцеральний апарат має складно диференційовану мускулатуру, утворену як вісцеральною мускулатурою щелепного і зябрового апаратів, так і вентральною підзябровою, або під'язиковою, мускулатурою тулубового походження.
Вісцеральний скелет судака, як і акули, складається з окремих дуг, що розвиваються в передньому відділі травної трубки. Вони у вигляді напівдут охоплюють ротоглоткову порожнину і з'єднуються на черевному боці. Всього вісцеральних дуг у судака сім: щелепна, під'язикова і п'ять зябрових. Крім того, у судака розвивається кісткова зяброва кришка, що прикриває зяброві дуги. Зяброві дуги в зв'язку з розвитком зябрової кришки зміщені вперед і розташовуються під осьовим черепом (на відміну від акул).
Всі елементи вісцеральних дуг розвиваються з хряща і цілком костеніють. У щелепній дузі крім окостенінь піднебінно-квадратного хряща і меккельового хряща акули з'являються покривні кістки.
Щелепна дуга. Побудована із верхньої і нижньої щелеп (рис. 192). Первинна верхня щелепа утворена кістками, що заміщають піднебінно-квадратний хрящ, а також безпосередньо зв'язаними з ним покривними кістками. Це піднебінна кістка спереду, квадратна ззаду і декілька крилоподібних кісток між ними.

Рис. 192. Зябровий апарат судака: 1 — основна під'язикова кістка; 2 — копула; 3 — підзябровий елемент; 4 — ріжкоподібнозябровий елемент; 5 — 1, 2, З, 4 — глоткозяброві елементи; 6 — верхньозябровий елемент; 7 — міжгіоїд-' на кістка; 8 — 1 — глотковозябровий елемент; 9 — верхній гіоїдний еле-; мент; 10 — ріжкоподібногіоїдний елемент; 11 — нижній гіоїдний елемент
Квадратна кістка (os quadratum) розташовується в задньому відділі первинної верхньої щелепи і, всупереч назві, має трикутну форму. Спрямована вперед і вниз вершина її несе суглобову поверхню для нижньої щелепи.
Піднебінна кістка (os palatinum) — змішане окостеніння в передньому відділі піднебінно-квадратного хряща. По її зовнішньому краю знаходяться зуби, а на передньоверхньому кінці є виріст у вигляді гачка, що прилягає до леміша. Розглядати цю кістку зручніше з внутрішньої сторони щелепи, тому що ззовні вона частково прикрита двома покривними щелепними кістками. На відміну від акул, передні кінці піднебінно-квадратних елементів (у даному випадку піднебінні кістки) не з'єднані один з одним по середній лінії.
Форма піднебінних кісток в інших розглянутих видів відрізняється досить суттєво.
У щуки ця кістка сильно витягнута в довжину і сплющена. На її нижній поверхні розташовується ціла щітка зубів. Кістка тягнеться паралельно роструму і своїм заднім кінцем з'єднується з бічною нюховою, а переднім — із щелепною і міжщелепною кістками.
У коропа і тріски ці кістки короткі. У першого вона ніби складається з трьох відростків. Передній зв'язаний зі слізною, задній — з бічною решітчастою, медіальний — із серединною решітчастою кістками.
Задня крилоподібна кістка (os metapterygoideum) є хондральним окостенінням піднебінно-квадратного хряща. Вона має округлу форму, лежить зверху і дещо ззаду від квадратної кістки. У тріски кістка має витягнуту форму.
Зовнішня крилоподібна кістка (os ectopterygoideum) — покривна кістка, вузька, вигнута, обмежує зовнішній край верхньої щелепи між піднебінною і квадратною кістками. Від неї каудально відходять два відростки: один упирається в квадратну кістку, інший — у задню крилоподібну.
В інших описуваних видів вона може бути коротшою, але легко розрізняється за положенням уздовж переднього краю квадратної кістки.
Внутрішня крилоподібна кістка (os entopterygoideum) — дуже тонка покривна пластинчаста кістка, лежить медіально від попередньої, утворює дно очної ямки.
За розміщенням кістки медіально від зовнішньої крилоподібної її легко знайти й у інших видів. Правда, у щуки її форма змінена, і ззовні проглядається тільки невелика ділянка, що вклинюється зверху між задньою крилоподібною і відростком квадратної кістки.
З окостенінь піднебінно-квадратного хряща справжніми хрящовими є тільки квадратна і задня крилоподібна кістки. Піднебінна кістка має змішане походження, а зовнішня і внутрішня крилоподібні розвиваються як покривні кістки на піднебінно-квадратному хрящі.
Вторинна верхня щелепа утворена з кожного боку двома покривними кістками, що обмежують зверху ротовий отвір — передверхньо-щелепною і верхньощелепною.
Передверхньощелепна, або міжщелепна (os praemaxillare, s. inter-maxillare) — довга вузька кістка, займає переднє положення, на нижній її поверхні розташовані зуби. її передній кінець сильно розширений і утворює два відростки, спрямовані дорсально. За допомогою їх кістка міцно прикріплена своїм переднім кінцем до осьового черепа.
У тріски форма і положення передверхньощелепної кістки тотожні подібним кісткам судака.
У коропа передверхньощелепні кістки зростаються верхніми^ кінцями і не несуть зубів.
У щуки передверхньощелепні кістки короткі, лежать з боків від? передньої частини рострума і знизу усаджені дрібними зубами. До заднього краю кожної кістки приєднується передній кінець верхньощелепної кістки.
Верхньощелепна кістка (os maxillare) лежить у судака над попередньою, задній кінець її розширений у вигляді тонкої пластинки, на її передньому кінці утворюється суглобова западина, що з'єднується з горбом другого відростка передверхньощелепної кістки. У коропа ця кістка широка і має складну форму. У щуки верхньощелепна кістка довга і є основною кісткою, що утворює вторинну верхню щелепу, оскільки, передверхньощелепна кістка дуже коротка і приєднується до переднього кінця верхньощелепної.
Нижня щелепа. У задньому відділі нижньої щелепи лежить суглобова кістка. Вона має трикутну форму, вістрям спрямована назад. На задньому кінці можна побачити суглобову поверхню, за допомогою якої нижня щелепа рухливо з'єднується з квадратною кісткою верхньої щелепи. Від суглобової кістки вперед відходить сильно редукований меккелів хрящ. Він проходить по внутрішньому боці cпереду розташованої кістки.
Покривних кісток у нижній щелепі дві: зубна і кутова. Зубна кістка утворює всю передню частину нижньої щелепи. Верхній її бік; усаджений зубами. У коропа зуби на цій кістці відсутні. Вона тягнеться назад далі половини довжини всієї щелепи і з'єднується із суглобовою кісткою. На її внутрішньому боці проходить залишок; меккельового хряща.
Кутова кістка невелика, розташовується на внутрішньому кауі дальному куті нижньої щелепи.
Порівнюючи будову щелепного апарата акулових риб з таким костистих, можна побачити великі розбіжності. Хватальним апаратом в акул служать первинні щелепи, представлені піднебінно-квадратним еккельовим хрящами. У костистих риб, крім первинних щелеп, гомологічних цим хрящам, з'являються вторинні щелепи, що обмежують ротовий отвір і утворений покривними кістками — передверхньоще-лепною, верхньощелепною і зубною.
Вони є складовими хватального апарата. Елементи піднебінно-квадратного і меккельового хрящів не втратили цілком функції щелеп, тому що ці кістки знаходяться ще в складі щелепного апарата, і піднебінна кістка несе зуби.
Під'язикова дуга (arcus hyoideus). Під'язикова дуга — друга вісцеральна дуга. Вона, як і в акул, складається з двох парних відділів: під'язиково-щелепного, або гіомандибулярного, під'язикового і гіоїдного.
Під'язиково-щелепна кістка (os hyomandibulare) виконує функцію підвіска, з'єднує щелепний апарат з осьовим черепом. Верхній її край з'єднаний із клиноподібно- і крилоподібновушною кістками. Каудально до неї прикріплюються кришкова і передкришкова кістки. Спереду вона межує з metapterygoideum. Найскладнішої форми кістка з численними відростками є в тріски.
Власне підвісок (symplecticum) — невелика кісточка, що відходить від нижнього краю гіомандибуляра і за походженням є її частиною, що відмежувалася. Ця витягнута кісточка спрямована вперед і з'єднує гіомандибуляр із квадратною кісткою. Таким чином, як і в акули, є гіостилія, тобто первинна верхня щелепа підвішена до черепної коробки за допомогою підвіска, що складається в судака з двох елементів — hyomandibulare et symplecticum.
Нижній відділ під'язикової дуги і зяброві дуги можна розглядати тільки з внутрішнього боку. Для цього знімають усі кістки щелепної дуги з одного боку і розглядають протилежну під'язичну дугу з внутрішнього боку.
Міжгіоїд (interhyale, s. stylohyale) — невелика кістка, що відходить від нижньої частини гіомандибуляре, який займає майже вертикальне положення і звязує гіомандибуляр із гіоїдом. За своїм походженням вона є окостенілою зв'язкою.
Гіоїд (hyoideum) — вентральний відділ під'язикової дуги (рис. 192),; який складається з чотирьох парних частин: верхньо-гіоїдної (ері-hyale), ріжково-гіоїдної (ceratohyale) і двох маленьких нижньо-гіоїдних (hypohyale). Слід зазначити, що номінації, які наводяться, умовні, тому що ці елементи не гомологічні відповідним елементам зябрових дуг. Нижні елементи гіоїдної дуги на вентральному боці з'єднані непарною видовженою кісткою, яка називається основною під'язиковою або під'язиковою (basihyale, s. glossohyale); вона спрямована вперед і підтримує слизову оболонку дна ротової порожнини. Від верхньої і ріжковоподібної частин гіо'ща відходять тонкі вигнуті кісточки, що налягають одна на одну своїми нижніми краями, — це промені зябрової перетинки (radius branchiostegi).
Як вказувалося вище, число їх у різних видів не однакове. Вони проходять у зябровій перетинці, що є продовженням шкіри, яка покриває зяброву кришку. Таким чином, перетинка з променями утворює як би продовження зябрової кришки на вентральній стороні і відповідно бере участь разом з нею в акті дихання.
Від вентральної сторони гіпогіальних елементів відходить непарна задньопід'язикова кістка (os urohyale, s. basibranchiostegale). Вона спрямована каудально і за допомогою зв'язок з'єднується з плечовим поясом. Окостеніння під'язикової дуги виявляються заміщаючими, за винятком променів зябрової перетинки задньопід'язикової кістки.
Зяброві дуги (arcus branchialis). У кількості п'яти пар зяброві дуги розташовані за під'язиковою дугою. На відміну від акул вони тісно зміщені під каудальним відділом черепа, тому що зяброві щілини стали дуже вузькими і близько прилягають одна до одної.
Кожна зяброва дуга, як і в акули, розчленована на чотири парних елементи, а внизу дуги з'єднані непарними копулами (basi-branchiale). Цілком представлені тільки три перші зяброві дужки. Всі окостеніння зябрових дуг тільки хрящові. Щоб розглянути межі між частинами, треба очистити зяброві дуги від зябрових пелюстків, тичинок і інших м'яких тканин.
Дорсальні елементи зябрових дуг називаються глотко-зябровими (pharyngobranchiale). На 1-й зябровій дузі цей елемент представлений невеликою кісточкою (рис. 192). Фарінгоелементи 2, 3 і 4-ї зябрових дуг розширені, тісно зближені між собою і на нижній поверхні (крім коропа) усаджені масою дрібних зубів, що називаються верхніми глотковими зубами. На 5-й зябровій дузі цей елемент відсутній.
Другий дорсальний елемент називається верхньозябровим (ері-branchiale). На верхньому кінці він роздвоєний, на 5-й зябровій дузі вісутній.
Третій елемент, розташований на вентральній стороні глотки, називається ріжково-зябровим (ceratobranchiale). У 5-й зябровій дузі це єдиний збережений елемент. На ньому знаходяться дрібні зуби названі нижніми глотковими зубами.
У коропа цей елемент розвинутий найсильніше. Розміщені на ньому зуби розташовані в три ряди, і за своєю формою і структурою; відповідають зубам інших хребетних.
Самі нижні парні елементи є тільки на перших трьох зябрових дугах. Вони називаються підзябровими {hypobranchiale).
Непарні основні вентральні елементи, або копули (basibranchiale, s. copula), є тільки в перших трьох зябрових дуг. 4-а і 5-а зяброві дуги за допомогою сполучнотканинного тяжа прикріплюються до заднього кінця останньої копули.
Зяброва кришка (operculum) покриває ззовні зяброві дуги; вона утворена чотирма покривними кістками. Передня з них — передкришкова (os praeoperculum) — має вигнуту форму. Передній її край з'єднується з заднім краєм гіомандибулярної кістки. Нижня частина переднього краю з'єднується з квадратною кісткою. Задній край опуклий. У верхній частині опуклості — отвір, через який входить у кістку кришково-щелепний канал органу бічної лінії, а нижче від нього — отвір, через який канал сполучається з зовнішнім середовищем.
Кришкова кістка (os operculum) прилягає до верхнього заднього краю передкришкової кістки і верхнім переднім кутом з'єднана з гіо-мандибулярною кісткою.
Підкришкова кістка (os suboperculum) — невелика плоска кістка, що лежить під вищезгаданою.
Міжкришкова кістка (os interoperculum) лежить спереду від підкришкової і межує з усіма трьома кістками зябрової кришки. Переднім своїм краєм вона з'єднана за допомогою сухожиль із кутовою кісткою нижньої щелепи.