Осьовий скелет костистих риб

Осьовий скелет костистих риб (рис. 95), як і всіх риб, поділяється на тулубовий і хвостовий відділи; він складається з кісткових дребців, з'єднаних один з одним тілами хребців у хребетний стовп. У тулубовому відділі хребці несуть ребра.
За походженням кістки скелету поділяються на хрящові (хонд-ральні), що розвиваються з хрящової тканини на місці хряща, заміщаючи його, і шкірні або накладні, чи покривні кістки, що розвиваються зі сполучної тканини шкірних покривів, минаючи хрящову і стадію. Тому вони займають поверхневе положення щодо хрящових кісток, часто легко від них відокремлюються і мають плоску форму. В онтогенезі розвиток деяких типових покривних кісток відбувається таким чином, що процес окостеніння перекидається на їхній хрящ, який підстилає, нейрокраніум. Таким чином, у них з'являється компонент, що їх заміщає. Такі кістки змішаного походження потенційно мають дві назви, з яких вживається одна або інша в залежності від того, який компонент переважає.
Хрящові і покривні кістки подібні за гістологічною будовою.
Осьовий скелет судака представлений кістковим хребетним стовпом, або хребтом, що складається з окремих двоввігнутих (амфіцельних) хребців. Усередині хребта на всьому його протязі проходить хорда. У середній частині тіла хребця вона тонка, а в просторі між амфіцельними тілами хребців розширюється, так що в цілому має намистоподібну будову.
В осьовому скелеті розрізняють два характерних для всіх риб відділи: тулубовий і хвостовий. Хребці тулубового відділу несуть ребра, що захищають разом зі стінками тіла внутрішні органи риби. Хребці тулуба масивніші і менш рухливо зчленовані між собою, ніж хвостові, тому що приймають на себе всю силу поступального руху, створювану хвостовим плавцем. Хребці хвостового відділу не мають ребер (рис. 96), їхні нижні дуги, що замикаються, утворюють гемальний канал, у якому проходять кровоносні судини — хвостова артерія і хвостова вена.

Рис. 95. Скелет окуня (за Кюв'є Ж., 1829 р.): 1 — кістки черепа; 2 — основні елементи спинного плавця; З-4 — промені спинного плавця; 5 — уростиль; 6 — хвостові хребці; 7 — основні елементи анального плавця; 8 — тулубові хребці; 9 — ребра з придатками; 10 — кістки та промені черевного плавця; 11 — кістки та промені грудного плавця; 12 — зяброва кришка; 13 — верхня та нижня щелепи
Початок гемаль-ного каналу служить межею між тулубовим і хвостовим відділами. Задній кінець хребта утворює первинний скелет хвостового плавця.
Тулубовий хребець (рис. 97). Складається з тіла хребця, верхніх і нижніх дуг.
Тіло хребця (corpus vertebrae s. centrum) має циліндричну форму із сильно увігнутими краніальною і каудальною поверхнями (ам-фіцельний тип хребця), між хребцями у вигляді драглистої маси знаходяться залишки хорди. На нижній поверхні кожного тіла хребця є поздовжні борозенки, що утворюють у цілому хребті жолоб, у якому міститься спинна аорта. Від тіла хребця відходять верхні і нижні дуги.
Верхні дуги (arcus neuralis, s. neurapophysis) відходять у вигляді широких пластинок від верхньої поверхні тіла хребця вверх: поступово звужуючись, вони зростаються одна з одною у непарний верхній остистий відросток (processus spinosus superior), що служить для прикріплення м'язів.

Рис. 97. Тулубовий хребець судака (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — каудальний суглобовий відросток; 2 — отвори для корінців спинномозкових нервів; 3 — нижні дуги; 4 — тіло хребця; 5 — краніальний суглобовий відросток; б — верхня дуга хребця; 7 — верхній остистий відросток
У нижчих костистих риб — мягкоперих і щукоподібних) верхні кінці дуг у тулубовій ділянці не зростаються і утворюють парні остисті відростки, але й у них у задньому відділі тіла, за спинним плавцем, верхні дуги утворюють непарні остисті відростки. Верхні дуги разом з остистими відростками утворюють на цілому хребті спинномозковий канал, у якому міститься спинний мозок. Черевний і спинний корінці спинномозкових нервів проходять через два отвори, розташовані один над одним у середині розширеної частини верхньої дуги. Основи верхніх дуг витягнуті краніально у невеликі суглобові відростки (processus articulmis anterior, s.pra-ezygapophysis).
Краніальні суглобові відростки зчленовуються з каудальними суглобовими відростками (processus articularis posterior, s.post-zygapophysis), що у судака знаходяться на каудальному краї верхньої дуги, а в щуки, тріски, сазана, окуня — на тілі хребця. Ці відростки служать для надання хребетному стовпу в цілому більшої міцності і меншої рухливості. Тому вони особливо сильно розвинені на передніх тулубових хребцях, що разом з головою приймають на себе всю силу опору води при русі риби вперед. У рухливому хвостовому відділі ці відростки слабко виражені.
Нижні дуги відходять від нижньої поверхні тіла хребця і спрямовані вентрокаудально. У тулубовій ділянці до них прикріплюються ребра, і вони називаються бічними відростками хребця. У судака,; окуня, коропа вони одинарні. У щуки можна помітити, що відростки подвійні; особливо добре ця подвійність видна на бічних;, відростках тріски. На перших восьми хребцях судака ці відростки-відсутні.
Ребра (costae) — тонкі, вигнуті кістки, що обмежують порожнину тіла, прикриті зсередини тільки парієтальним листком очеревини (нижні ребра). У судака на перших двох тулубових хребцях ребер немає, на наступних шести, де відсутні бічні відростки, ребра приєднуються до заднього краю хребця.
М'язові кісточки за формою подібні з ребрами, але значно тонші і коротші від них. Вони є на передніх десятьох хребцях, починаючи з першого, і прикріплюються до заднього краю відповідного ребра, ближче до його проксимальної частини. На перших двох хребцях, де ребра відсутні, м'язові кісточки прикріплюються безпосередньо до тіла хребця в основі верхніх дуг.
М'язові кісточки відповідають верхнім ребрам давніх кісткових риб. Усього тулубових хребців у судака двадцять три.
Хребці хвостової ділянки. На цілому хребті видно, що бічні відростки тулубових хребців ближче до хвостового відділу усе більше зближаються і, нарешті, зростаються один з одним, утворюючи ге-мальний канал, де проходять хвостові вена та артерія. Внизу канал замикається нижніми остистими відростками (processus spinosus inferior), утвореними за рахунок ребер. Простори між остистими відростками затягнуті тонкою перетинкою.
У кінці хвостового відділу осьовий скелет сильно змінений. Верхні і нижні дуги хребців тут перетворені в розширені пластинки, що підтримують зовнішні промені хвостового плавця. Змінені нижні дуги називаються гіпуралп (hypuralid), а верхні уроневралії (uroneuralia).
У всіх розглянутих видів, крім тріски, тіла останніх хребців зливаються у витягнуту паличкоподібну кісточку — уростиль (urostyl), спрямовану у верхню лопать хвостового плавця. Таким чином, велика частина плавця підтримується гіпураліями, що походять від нижніх дуг хребців. Тим самим ззовні симетричний хвостовий плавець підтримується несиметрично розташованими елементами осьового скелета. Такий тип хвостового плавця називається гомоцеркальним. У тріски скелетні елементи в хвостовому плавці розташовані симетрично. Верхня лопать підтримується уроневраліями, а нижня — гіпураліями. Настільки повна (зовнішня і внутрішня) симетрія плавця вторинна, оскільки у мальків він гомоцеркальний, і тому плавець такої будови називається вторинно дифіцеркальним або ізоцеркальним.

Скелет кінцівок

Непарні плавці

Непарні плавці риб розвиваються у вигляді однієї безперервної шкірної складки, що йде по середній лінії тіла вздовж спини, яка обгинає його задній кінець і продовжується на черевному боці аж до анального отвору. Нерідко спостерігається ділянка такої складки і спереду анального отвору (преанальний плавець). У такому вигляді непарний плавець зародка риби до певної міри подібний із плавцем ланцетника, що на черевному боці продовжується і вперед від анального отвору.
У більшості риб визначені ділянки цієї складки розвиваються далі і дають початок дефінітивним плавцям дорослої риби, тим часом як проміжні частини спочатку відстають у своєму розвитку, а потім редукуються і зникають. У такий спосіб звичайно розвиваються 1-2 спинні плавці, хвостовий плавець, що складається із спинної і черевної лопаті, та анальний плавець, що лежить за анальним отвором. У цих плавцях розвивається своя мускулатура і свій скелет.

Зачатками мускулатури служать так звані м'язові бруньки, тобто епітеліальні краплеподібні вирости кінців міотомів, які містять у собі невелику порожнину (рис. 98). М'язові бруньки закладаються мета-мерно — по одній на кожному міотомі. Вони витягаються в довгі вирости, що вростають у плавцеву складку, і потім втрачають зв'язок з міотомом; порожнина в них зникає, межі клітин губляться, і потім кожен такий виріст перетворюється в пучок поздовжніх м'язових волокон. М'язові бруньки закладаються не тільки в ділянці дефінітивного плавця, але нерідко і у всій проміжній ділянці. Такі проміжні бруньки є недорозвинуті і розсмоктуються (абортивні бруньки). Тому що м'язові бруньки розвиваються однаково на міо-томах правого і лівого боків, то в результаті в кожному плавці у його основі є парний ряд м'язових зачатків.

Рис. 98. Схема розвитку м'язів у плавцях: (І) ділянка закладок спинного та черевного плавців з боку, (II) поперечний розріз (за Шмальгаузеном 1.1, 1947 p.): 1 — спинний плавець; 2 — черевний плавець; 3 — міотом; 4 — м'язова брунька черевного плавця; 5 — черевний відросток міотома; 6 — порожнина тіла; 7 — кишка

Клітини мезенхіми, які наповняють плавцеву складку і походять з гангліонарної пластинки, починають стягуватися і утворюють клітинні згущення у вигляді •стрижнів, розташованих саме між м'язовими зачатками кожної пари. Потім у цих стрижнях згущеної мезенхіми відбувається схрящевін-ня, і в такий спосіб розвиваються хрящові промені непарних плавців (radialia). Тільки скелет хвостового плавця вищих риб розвивається інакше. Його джерелом є осьова мезенхіма і він повинен розглядатися як похідне хребта.
Промені непарних плавців розвиваються метамерно (по одному fHa кожну пару м'язових бруньок, а отже і на кожен міотом) і зовсім "незалежно від осьового скелета. Якщо до цього додати, що кожен м'язовий пучок інервується гілочкою нерва того метамера, до якого він відноситься за походженням, то буде ясно, що такий плавець має метамерну будову. У дорослої тварини метамерна будова плавця втрачається внаслідок того, що його елементи тісніше зсуваються і 'при цьому хрящові промені нерідко зливаються, особливо своїми основами, у більш-менш великі пластинки. Таке явище називається концентрацією плавця. Особливо значна концентрація плавців спостерігається у риб з хрящовим скелетом (селахій і цільноголових), і це явище знаходиться у зв'язку з порівняно малою міцністю скелетного матеріалу (рис. 99). З надбанням більш міцного скелетного матеріалу — кісток — така концентрація плавців стає зайвою.

Рис. 99. Спинні плавці акул (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): І — гептранхус; II — катран; III — скат
Таким чином, найбільш змінені форми скелета плавців спостерігаються в нижчих риб, особливо в тих випадках, коли він грає особливо значну роль як орган опори, наприклад, при наявності великого шипа в передній частині плавця. Найчастіше біля основи плавця спостерігаються великі хрящові пластинки, а дистально на них розміщені менш змінені хрящові промені. У вищих риб плавцеві промені костеніють і зберігають свою самостійність.
Розвиток непарних плавців з однієї безперервної складки, так само як і закладка м'язових бруньок в проміжній ділянці між плавцями, доводить, що окремі плавці більшості сучасних риб — результат поділу одного загального непарного плавця, який облямовував майже все тіло. Метамерна закладка м'язів і скелету вказує на те, що цей безперервний плавець був побудований метамерно, у точній відповідності із сегментацією тулуба. Поділу загального плавця на відділи відповідав і фізіологічний поділ функцій. У той час як спинні та анальні плавці одержали значення кілей і частково керма, що вслужать для напрямку руху і надання йому стійкості, хвостовий плавець став служити головним органом, що викликає цей рух (локомоторним органом).
Поділ на відділи, що спостерігається тільки у міног (два спинні і хвостові плавці), є винятково зовнішнім, тому що тут є безперервний ряд м'язових пучків і хрящових променів. Скелет плавця складається з великого числа довгих і тонких хрящових променів (шр-radorsalia), що підтримують усю лопать плавця аж до зовнішнього її краю (рис. 100 — І).
У селахій плавцеві промені мають вигляд набагато більш масивних хрящових стрижнів (radialia), розчленованих на три відділи кожен, але вони значно коротші і входять тільки в основу лопаті плавця. Головна частина останньої підтримується вторинним шкірним скелетом, що складається з великого числа тонких еластоі-динових ниток (elastotrichia) (рис. 100 — II). Ці нитки — продукт діяльності мезодермальних клітин, і розвиваються безпосередньо під ектодермою.
У ганоїдних і костистих риб також розвиваються подібні промені (actinotrichia), але вони редукуються і заміщаються шкірними за походженням, але кістковими променями (lepidotrichia). Останні мають таке ж походження, як шкірні кістки, тобто є зміненими шкірними лусками, і подібно останнім можуть мати ганоїновий покрив, а іноді мають на своїй поверхні шипики (рис. 101 — II).

Рис. 100. Схема скелету непарних плавців круглоротих (І), селахій (II), осетрових (III) та костистих риб (IV) (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — промені внутрішнього скелету (птерігіофори); 2 — верхні дуги; 3 — хорда; 4 — хорда; 5 — шкірні промені; 6 — остисті відростки; 7 — хребет
На лопаті плавця шкірні луски розташовуються правильними рядами на правому і лівому боках. Члени кожного ряду набувають подовжену форму і, з'єднуючись між собою, утворюють праву і ліву половини членистого плавцевого променя. Такі членисті промені бувають гнучкими (м'якими) і нерідко на кінці розщеплюються, але іноді окремі членики кожного променя зростаються між собою, і тоді промені є цільними і твердими (жорсткими, колючими). У нижчих ганоїдів не спостерігається відповідності між числом шкірних променів і розподілом променів внутрішнього скелету: перші є в значно більшій кількості і безпосередньо з другими не зв'язані (рис. 100 — III). У вищих ганоїдів і в костистих риб кількість шкірних променів зменшується, так що на кожний промінь внутрішнього скелету приходиться лише один промінь зовнішнього, котрий і вступає з ним у міцний зв'язок (рис. 100 — IV). Основа шкірного променя охоплює своєю правою і лівою половиною дистальний членик внутрішнього променя з боків і міцно з ним з'єднується.
Дистальний членик променя внутрішнього скелета має кулясту форму і дуже рухливо з'єднується з іншою частиною променя. Промінь внутрішнього скелета стає носієм шкірного променя (птері-гіофором). М'язи плавця завжди прикріплюються до основ шкірних променів.
Особливої уваги заслуговує хвостовий плавець риб. Останній складається зі спинної і черевної лопатей, що спочатку розташовувалися симетрично на задньому кінці тіла, так що хорда проходила між ними посередині. Це — первинно симетрична, або прото-церкальна форма хвостового плавця. Вона спостерігається в круглоротих і під час онтогенетичного розвитку у всіх риб. В останніх ця стадія є тільки перехідною — задній кінець хвоста згинається вверх, і черевна лопать починає збільшуватися в розмірах. Таким чином, виходить несиметрична, або гетероцеркальна, форма хвостового плавця, що надзвичайно характерна для всіх нижчих риб (селахій, цільноголових, хрящових ганоїдів).
Для вищих риб, однак, і ця стадія виявляється перехідною. Черевна лопать біля основи хвостового плавця все збільшується і досягає розмірів вигнутого вверх кінця хвоста з його спинною і черевною облямівкою. Таким чином, розвивається зовнішньо симетрична, або гомо-церкальна форма хвостового плавця, що є лише прихованою гетероцеркією. При редукції кінця осьового скелета, що продовжується у верхню половину хвостового плавця, така зовнішня симетрія стає і внутрішньою. Вторинна симетрія може розвитися і зворотним відхиленням осьового скелета вниз до середньої лінії тіла, і розвитком спинної лопаті хвостового плавця до розмірів черевної. Таким чином, розвиваються вторинно симетричні, або дифицеркальні форми хвостового плавця, як вони спостерігаються в деяких кісткових ганоїдів, дводишних риб і іноді у костистих. Стадія гетероцеркального хвостового плавця пройдена всіма сучасними рибами. Гетероцеркія пов'язана з нерівномірним розподілом мас у тілі риби і неоднаковим розподілом сил опору води біля поздовжньої осі при русі її вперед.
Гетероцеркія замінюється симетрією, хоча б тільки зовнішньою, одночасно з придбанням плавального міхура, що у вищих риб компенсує вагу тіла у воді.
Скелет хвостового плавця спочатку складається з двох рядів (спинного і черевного) таких же незалежних від осьового скелета хрящових променів, як і в інших непарних плавцях. Однак згодом цей первинний скелет заміщується остистими відростками хребців, що у вищих риб служать вторинним внутрішнім скелетом хвостового плавця. У костистих риб нижні остисті відростки розростаються тут у досить широкі пластинки (гіпуралії). Самі плавцеві лопаті підтримуються в хвості шкірним скелетом того ж типу, що й в інших плавцях.

Парні плавці

У риб є дві пари парних плавців. Передня пара знаходиться безпосередньо за головою і називається грудними плавцями, а задня пара — черевними. Тільки в деяких риб з дуже довгим тілом парні плавці можуть бути відсутні (у вугрів немає черевних плавців, а в мурен немає і грудних).
У риб головним органом поступального руху у воді є хвіст, а парні плавці служать, як і непарні, для регуляції руху. У хрящових риб парні плавці розташовуються в горизонтальній площині і виступають несучими поверхнями і кермом глибини, а також частково органами опори на дні. У кісткових риб виділяються два типи будови плавців. У більшості кісткових променеперих риб парні плавці розташовуються у вертикальній або похилій площині і здатні робити повороти, будучи винятково органами регулювання плавання.
Такий тип плавця мають хрящові і кісткові ганоїди та костисті риби. У багатоперих, кистеперих і дводишних риб, що ведуть придонний спосіб життя і живуть у заростях, парні плавці мають широку м'ясисту основу і служать органами опори.
Парні плавці риб розвиваються у вигляді двох пар горизонтальних складок з боків тіла; ці шкірні складки між собою не з'єднуються (деякий зв'язок між передньою і задньою парою спостерігається тільки в скатів), але вони спочатку займають відносно більш широкий простір, що пізніше помітно скорочується.
Мускулатура парних плавців розвивається також у вигляді краплеподібних набрякань епітеліальних нижніх кінців міотомів, тобто у вигляді ряду м'язових бруньок.
На відміну від непарних плавців на кожному міотомі розвиваються у селахій по дві м'язові бруньки. У ганоїдів і в костистих риб розвивається, як і в непарних плавцях, по одній бруньці на кожному міотомі. М'язові бруньки розвиваються не тільки на тих міотомах, що лежать у межах плавцевої складки, але іноді і на цілому ряді найближчих проміжних міотомів. Ці м'язові бруньки розвиваються повільніше і мають нерідко рудиментарний характер. Деякі з них пізніше переміщаються в закладку плавця і беруть участь в утворенні його мускулатури, інші розсмоктуються (абортивні бруньки).
Кожна м'язова брунька відокремлюється від відповідного міотому і поділяється на дві бруньки — спинну і черевну, котрі потім вростають у плавцеву складку, де вони лягають біля її основи — одна вздовж спинної стінки, а інша уздовж черевної. Потім кожен такий м'язовий зачаток перетворюється в пучок поздовжніх м'язових волокон. Таким чином, у зачатку плавця розвивається подвійний ряд м'язових пучків — спинний та черевний.
Мезенхіма, що наповнює плавцеву складку, походить з бічної пластинки зародка. Вона концентрується відповідно кожній парі м'язових зачатків, утворюючи клітинні згущення у вигляді стрижнів, розташованих саме між спинним і черевним м'язовими зачатками. Таким чином, не тільки мускулатура, але і скелет, що розвивається відповідно до неї, має метамерний розподіл, причому на кожний сегмент тулуба приходиться у селахій по два променя скелета і по два м'язових пучки, а в ганоїдів і костистих риб по одному сегменту плавця. Під час подальшого розвитку зачатки променів скелета хрящевіють, причому хрящові промені, що розвиваються таким чином, виявляються із самого початку пов'язаними між собою хрящовою пластинкою, що тягнеться вздовж основи плавця. Скелет повністю розвинутого плавця нижчих риб складається з 1-3 великих хрящових пластинок, що лежать біля основи, і з цілого ряду членистих. хрящових променів, що з'єднуються з зовнішнім їх краєм. У цьому вигляді скелет парного плавця дуже подібний із деякими формами непарних плавців. Істотне розходження полягає лише в тому, що скелет парних плавців має більш міцну опору в тілі тварини у виг- ляді поясу кінцівок.
Останній має у передній кінцівці вигляд дужки, що охоплює тіло з боків, а в задній кінцівці — вигляд пластинки, яка лежить у черевній стінці тіла.
Слід відмітити, що на відміну від грудних плавців, черевні плавці костистих риб не мають стабільності в анатомічному розміщенні. Так, в одних видів вони знаходяться далеко позаду, в інших під грудними або перед грудними плавцями.
На основі такої топографії J. Harris (1937 p.), обґрунтував теорію міграції черевних плавців, а відповідно і їхніх поясів, у краніальному напрямку, як результат пристосування за допомогою якого ліквідується обертаючий момент, що виникає при відведенні від тіла плавців, розташованих абдомінально. Новітні достовірно обґрунтовані дані (Мельник О. П., 1998) свідчать про те, що розташування черевних плавців під- і перед грудними є результатом специфічної диференціації, обумовленої дією функціональних навантажень, а нерозділені плечовий і черевний пояси костистих риб є одним високо диференційованим плечовим поясом. Згідно з цією теорією черевні плавці, якщо вони розташовані перед грудними чи в безпосередній близькості до них, потрібно розглядати як додаткову пару грудних кінцівок (плавців).