Физиология мышечной деятельности

Биохимия и физиология мышеч­ной активности при выполнении физической работы могут быть опи­саны следующим образом. Покажем с помощью имитационного модели­рования, как разворачиваются фи­зиологические процессы в мышце при выполнении ступенчатого теста.

На вход модели было введено: ММВ=50%, амплитуда ступеньки -5%, длительность - 1 мин. На первой ступеньке в связи с малым внешним сопротивлением рекрутируются, сог­ласно "правилу размера" Ханнемана, низкопороговые ДЕ (MB). Они имеют высокие окислительные воз­можности, субстратом в них являют­ся жирные кислоты. Однако первые 10-20 с энергообеспечение идет за счет запасов АТФ и КрФ в активных MB. Уже в пределах одной ступень­ки (1 мин) имеет место рекрутиро­вание новых мышечных волокон, благодаря этому удается поддерживать заданную мощность на ступеньке. Вызвано это снижением концен­трации фосфогенов в активных MB, тоесть силы (мощности) сокраще­ния этих MB, усилением активирую­щего влияния ЦНС, а это приводит к вовлечению новых ДЕ (MB). Посте­пенное ступенчатое увеличение внешней нагрузки (мощности) со­провождается пропорциональным изменением некоторых показателей: растет ЧСС, потребление кислорода, легочная вентиляция, не изменяется концентрация молочной кислоты и ионов водорода.

При достижении внешней мощ­ности некоторого значения наступа­ет момент, когда в работу вовлека­ются все ММВ и начинают рекрути­роваться промежуточные мышеч­ные волокна (ПМВ). В ПМВ после снижения концентрации фосфогенов активизируется гликолиз, часть пирувата начинает преобразовы­ваться в молочную кислоту, которая выходит в кровь, проникает в ММВ. Попадание в ММВ лактата ведет к ингибированию окисления жиров, субстратом окисления становится в большей мере гликоген. Следовательно, признаком рекрутирования всех ММВ является увеличение в крови концентрации лактата и усиление легочной вентиляции. Легоч­ная вентиляция усиливается в связи с образованием и накоплением в ПМВ ионов водорода, которые при выходе в кровь взаимодействуют с буферными системами крови и вы­зывают образование избыточного (неметаболического) углекислого газа. Повышение концентрации углекислого газа в крови приводит к активизации дыхания.

Таким образом, при выполне­нии ступенчатого теста имеет место явление, которое принято называть аэробным порогом (АэП). Появление АэП свидетельствует о рекрутировании всех ММВ. По величине внешнего сопротивления можно судить о силе ММВ, которую они могут проявить при ресинтезе АТФ и КрФ за счет окислительного фосфорилирования.

Дальнейшее увеличение мощно­сти требует рекрутирования более высокопороговых ДЕ (MB), это усиливает процессы анаэробного, гликолиза, больше выходит лактата и ионов Н в кровь. При попадании лактата в ММВ он превращается об­ратно в пируват с помощью фермен­та ЛДГ-Н. Однако мощность мито­хондриальной системы ММВ имеет предел. Поэтому сначала наступает предельное динамическое равнове­сие между образованием лактата и его потреблением в ММВ и ПМВ, а затем равновесие нарушается и некомпенсируемые метаболиты - лактат, Н⁺, СО2 - вызывают резкую ин­тенсификацию физиологических функций. Дыхание - один из наибо­лее чувствительных процессов, реа­гирует очень активно. Кровь при прохождении легких в зависимости от фаз дыхательного цикла должна иметь разное парциальное напряже­ние СО2. "Порция" артериальной

крови с повышенным содержанием СО2 достигает хеморецепторов и не­посредственно модулярных хемочувcтвительных структур ЦНС, что и вызывает интенсификацию дыха­ния. В Итоге С0₂ начинает вымы­ваться из крови так, что в результате его средняя концентрация в крови начинает снижаться. При достижении мощности, соответствующей АнП, скорость выхода лактата из работающих гликолитических MB сравнивается со скоростью его окисления в ММВ. В этот момент суб­стратом окисления в ММВ становятся только углеводы (лактат ингибирует окисление жиров), часть из них составляет гликоген ММВ, другую часть - лактат, образовавшийся в гликолитических MB. Использова­ние углеводов в качестве субстратов окисления обеспечивает максимальную скорость образования энергии (АТФ) в митохондриях ММВ. Следовательно, потребление кислорода или (и) мощность на анаэробном пороге (АнП) характеризует максимальный окислительный потенциал (мощность) ММВ.

Дальнейший рост внешней мощ­ности делает необходимым вовлечение все более высокопороговых ДЕ, иннервирующих гликолитические MB. Динамическое равновесие нарушается, продукция Н⁺, лактата начинает превышать скорость их устранения. Это сопровождается дальнейшим увеличением легочной вентиляции, ЧСС и потребления кислорода. После АнП потребление кислорода в основном связано с работой дыхательных мышц и миокарда. При достижении предельных ве­личин легочной вентиляции и ЧСС или при локальном утомлении мышц потребление кислорода стабилизируется, а затем начинает уменьшаться. В этот момент фиксируют МПК.

Таким образом, МПК есть сумма величин потребления кислорода окислительными MB (ММВ), дыхательными мышцами и миокардом.

Энергообеспечение мышечной активности в упражнениях длительностью более 60 секунд в основном идет за счет запасов гликогена в мышце и в печени. Однако продол­жительность выполнения упражне­ний с мощностью от 90% максимальной аэробной мощности (МАМ) до мощности АнП не связана с исчерпанием запасов гликогена. Только в случае выполнения упраж­нения с мощностью АнП отказ от поддержания заданной мощности возникает в связи с исчерпанием в мышце запасов гликогена.

Таким образом, для оценки за­пасов в мышцах гликогена необхо­димо определить мощность АнП и выполнять такое упражнение до предела. По длительности поддержания мощности АнП можно судить, о запасах гликогена в мышцах.

Увеличение мощности АнП, иначе говоря, рост митохондриальной массы ММВ, приводит к адаптационным процессам - увеличению количества капилляров и их плотно­сти (последнее вызывает увеличе­ние транзитного времени крови). Что дает основание к предположе­нию, что увеличение мощности АнП одновременно говорит о росте как массы ММВ, так и степени капилляризации ММВ.

Косвенную оценку состояния сердечно-сосудистой системы можно дать по результатам ступенчатого те­ста. Анализ взаимосвязей между вы­полняемой мощностью и ЧСС, по­треблением кислорода, легочной вентиляцией показал наличие ли­нейной зависимости до момента по­явления аэробного порога (АэП). В тесте на велоэргометре при КПД = 23% каждый литр потребленного кислорода (л/мин) соответствует 20 л/мин легочной вентиляции, 75-80 Вт мощности. Если учесть, что к ак­тивным мышцам кровь приходит при любой допороговой мощности с одинаковой концентрацией кисло­рода, то концентрация кислорода и углекислого газа в венозной крови будет зависеть от мощности функци­онирования мышцы и объемной ско­рости кровотока. Судя по имеющим­ся данным, изменение размеров сердца не влияет на объемную ско­рость кровотока в мышце, однако ЧСС на стандартной нагрузке сни­жается. Следовательно, по ЧСС на стандартной допороговой нагрузке можно судить об ударном объеме сердца, иначе говоря, об объеме ле­вого желудочка и силе миокарда.

Для определения функциональных возможностей эндокринной и иммунной систем пока не разработа­но тестов. Существуют попытки оп­ределения реактивности иммунной системы по реакции антител челове­ка на чужеродный белок - бараньи эритроциты. Однако этот метод тру­доемок, требует взятия пробы кро­ви, в тренерской практике мало пригоден.

Наиболее простой способ конт­роля за состоянием эндокринной и иммунной систем - это регулярное тестирование силовых возможностей спортсмена: в случае падения уровня силы при обычной тренировке, дающей прирост силы, можно предполагать снижение функциональных возможностей эндокринной системы или недостаточный уровень продукции гормонов для обеспечения в целом тренировочного процесса. Снижение концентра­ции гормонов в крови ведет к сни­жению интенсивности процессов синтеза, в частности возможности продуцирования иммунной системой плазмоклеток, что приводит к явлению иммунодефицита. Таким образом, регулярное тестирование силовых возможностей мышц - основа контроля за состоянием эндокринной и иммунной систем. Возможно, регулярное тестирование кистевой динамометрии у легкоатлетов-бегунов в работах Н. Озолина косвенно характеризовало состояние эндокринной системы, поскольку специальной тренировки на эти мышечные группы не делалось, а при правильной Тренировке, обеспе­чивающей повышенную концентра­цию гормонов в крови, должно про­исходить увеличение силы во всех мышечных группах. Эту мысль подтверждают экспериментальные дан­ные о росте силы у ноги, которая не тренировалась, при силовой трени­ровке другой ноги.