Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм

Специфический характер вегетативных влияний уменьшается по мере поднятия к высшим интегра-тивным уровням центральной нервной системы.

Физиологические особенности вегетативных процес­сов заключаются в том, что они являются лишь час­тью целостной реакции. Так, например, запуск желу­дочной секреции — это только часть пищевой реак­ции, содержащей двигательные компоненты, которые обеспечиваются соматической нервной системой. Уси­ление работы сердца при нагрузке сопровождается изменением деятельности мышечной, дыхательной систем и т.д.

Соматические компоненты какой-либо реакции организма могут подчиняться произвольному корко­вому контролю даже в момент, когда центральное ядро организации реакции уже сложилось. В то же время в такой же стадии формирования центрального ядра вегетативные реакции лишаются коркового управле­ния и не могут быть произвольно заторможены.

В отличие от соматической нервной системы, веге­тативная имеет малую скорость проведения возбуж­дения, в результате, например, сосудистая реакция мышц отстает от начала ее сокращения под влиянием возбуждения соматических нервов. Вегетативные во­локна заканчиваются на органах синапсами, отличи­тельной особенностью которых является химическая специфичность и избирательная чувствительность к химическим воздействиям.

11.2. Особенности симпатической и парасимпатической нервных систем

Общий план вегетативной нервной системы в эво­люции достаточно однообразен, он состоит из симпа­тического и парасимпатического отделов.

Парасимпатическая иннервация представлена кра-ниобульбарным и сакральным отделами. В кранио-бульбарном отделе расположены:

— висцеральные ядра глазодвигательного нерва под четверохолмиями, регулируют просвет зрачка, крутизну хрусталика;

- секреторные слезоотделительные клетки, ядра
лицевого нерва в варолиевом мосту;

- секреторные слюноотделительные ядра, ядра
языкоглоточного, врисбергова нерва в продол-

_, говатом мозгу;

- ядра блуждающего нерва, иннервирующие сер­
дце, бронхи, желудочно-кишечный тракт, пи­
щеварительные и другие железы, локализуются
в продолговатом мозгу.

В сакральном отделе расположены парасимпати­ческие клетки на уровне II-IV сегментов крестцового отделов спинного мозга, которые образуют своими ак­сонами тазовый нерв, иннервирующий мочевой пу­зырь, прямую кишку, половые органы.

Симпатическая нервная система представлена кле­точными элементами, расположенными в боковых рогах спинного мозга от VII шейного до II пояснично­го. Аксоны от них выходят в составе передних ко­решков и идут к пограничному симпатическому ство­лу, который имеет 20-25 узлов. От них часть воло­кон, не переключаясь в них, а часть, переключаясь, идут к органам брюшной, грудной полостей, к мыш­цам, коже, сосудам, железам и т.д.

При повреждении ганглиев симпатической цепоч­ки нарушается мышечный тонус, появляется дрожа­ние, изменяется чувствительность, наблюдаются гипе­ремия, боли, повышаются рефлексы, нарушается пото­отделение, могут возникать трофические язвы. Часто наблюдаются спазмы и боли внутренних органов.

У человека неодинаково выражен тонус симпати­ческой и парасимпатической нервных систем, что оп­ределяется проверкой кожных и вегетативных реф­лексов. Например, местный дермографизм является реакцией кожных капилляров и возникает при про­ведении по коже тупой частью карандаша. В норме на такое раздражение возникает красноватая полос­ка. При гипертонусе парасимпатической нервной си­стемы на такое раздражение возникает широкая по­лоса покраснения или отечный валик. В случае по­вышения тонуса симпатических центров штриховое раздражение вызывает не покраснение, а побледне-ние кожи, появляется белая полоса в результате су­жения сосудов. Аналогично этому формируется белое пятно после надавливания на кожу пальцем руки в течение 3 с. В норме белое пятно держится 2-3 с, при симпатическом гипертонусе — значительно дольше.

Периферическая часть вегетативной нервной систе­мы представлена ганглиями и нервами. Парасимпати­ческие ганглии находятся в самих органах. К ним под-

ходят ганглионарные волокна от ствола мозга или от крестцового отдела спинного мозга. Симпатические ганглии расположены в виде цепочек по бокам позво­ночника или в брыжейке кишечника. К этим гангли­ям подходят волокна боковых рогов спинного мозга.

Симпатические нейроны имеют более обширную иннервацию, чем парасимпатические, поэтому их вли­яние более генерализовано. Суммарно симпатическая нервная система тормозит работу внутренних органов и стимулирует работу сердца, скелетных мышц, моз­га. Взаимодействие органов при возбуждении симпа­тической нервной системы хорошо иллюстрирует ре­акции животного при подготовке к бегству. У такого животного расширены зрачки, сила и частота сердеч­ных сокращений возрастают, кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу, моторика желудочно-кишечного тракта замедляется, частота и объем дыхания увеличиваются, в крови появляется большое количество глюкозы и жирных кислот. И таким образом создаются все условия для активной работы мозга с целью поиска и принятия оптималь­ного решения, а также для активной работы мышц, реализующих это решение.

Преобладание активности парасимпатической не­рвной системы обеспечивает условия для восстанов­ления потраченной энергии и тем самым восстанов­ления функций организма.

11.3. Центральная регуляция вегетативных

функций

Вегетативные функции организма имеют четкую зависимость от центральной регуляции. Под централь­ной регуляцией понимается влияние структур ствола и переднего мозга на деятельность исполнительных систем спинного мозга, а через него на ганглии сим-

патической и парасимпатической нервных систем и, следовательно, на органы.

Спинной мозг за счет центров вегетативной нервной системы осуществляет сосудодвигательные, пиломо-торные, потоотделительные функции, расширение зрачка. Парасимпатический отдел спинного мозга обеспечивает функционирование органов малого таза.

В продолговатом мозгу вегетативный аппарат состоит из ядер блуждающего нерва языкоглоточного, лицево­го, глазодвигательного нервов. Здесь же расположены клетки, иннервирующие слюнные, слезные, центры водного и солевого обменов, дыхания, регуляции то­нуса сосудов, регуляции работы желез внутренней сек­реции, регуляции количества сахара в крови.

На дне IV желудочка анатомически выделяют поле блуждающего нерва — это группа клеток дорсально­го ядра данного нерва, его называют также симпати­ческим ядром вагуса. Рядом располагается чувст­вительное ядро. При удалении части легкого, пече­ни, желудка или другого внутреннего органа в этом ядре отмечается дегенерация клеток. Показано, что на это ядро проецируются все органы, железы внутрен­ней секреции. Разрушение этого ядра приводит к де­генерации вышележащих вегетативных центров. Та­ким образом, ядерная система блуждающего нерва имеет афферентную часть от органов, симпатическую и парасимпатическую части. Кроме этого данная груп­па ядер содержит двигательное ядро.

Ретикулярная формация продолговатого мозга име­ет восходящие и нисходящие связи, что обеспечивает ей возможность ассоциировать деятельность ядер ли­цевого, блуждающего, грудобрюшинного нервов, ядер, координирующих деятельность сердца, дыхания и т.д.

Таким образом, в продолговатом мозгу осуществ­ляется координация и регуляция основных вегетатив-

ных функций, переключение и ассоциация вегетатив­ных импульсов ствола мозга к спинному и наоборот.

Гипоталамус

Гипоталамус имеет обширные нервные и нейрогу-моральные связи, благодаря этому он участвует в ре­гуляции сложных целенаправленных вегетативных функций, обеспечивает гомеостаз, рост организма, терморегуляцию, уровень стрессовых эмоциональных реакций, регулирует работу центров сердечно-сосуди­стой системы, работу полостных органов (рис. 11.1).

Рис. 11.1, Гипоталамические центры регуляции вегетатив­ных функций

Раздражение задних ядер гипоталамуса повышает кровяное давление, вызывает тахикардию, расшире­ние зрачков, потоотделение, тремор мышц, усиление обмена, повышение температуры тела. Раздражение передних ядер гипоталамуса приводит к парасимпа­тическим эффектам.

При частичном повреждении гипоталамуса часто наблюдаются односторонняя гипотермия, асимметрия кровяного давления, нарушение потоотделения, по­ловинное облысение, частичная депигментация кожи, гомиатрофия, гомигипертрофия мышц.

Железистые клетки гипоталамуса выделяют гор­моны: гонадотропный, тиреотропный, адренотроп-ный. При удалении этого ядра облегчается помимо прочего возникновение реакции гнева. Дорсомеди-альное ядро гипоталамуса тормозит пищевые реак­ции, удаление его приводит к безудержному поеда­нию пищи. При повреждении передних ядер гипо­таламуса наблюдается несахарный диабет. Регуля­ция водного обмена также обеспечивается гипотала­мусом, где образуется антидиуретический гормон. Углеводный обмен страдает при нарушении функ­ций гипоталамуса, о причастности которого к дан­ной функции свидетельствуют эффекты его раздра­жения. Так, при раздражении передних отделов гипо­таламуса развивается гипогликемия, при раздраже­нии задних латеральных -- гипергликемия. Пора­жения серого бугра ведут к нарушениям жирового обмена. Половая функция страдает при поврежде­нии серого бугра. В этом случае отмечается также нарушение трофических функций полостных орга­нов: язвы и кровоизлияния желудка, кишечника, мышцы сердца и т.д.

В латеральном гипоталамусе имеется центр побуж­дения к еде, в медиальном — центр насыщения. Дву­стороннее повреждение центра голода приводит к ги­бели животного в результате афагии. Широко извест­но участие гипоталамуса в регуляции цикла бодрство­вание — сон. Повреждение передней части гипотала­муса приводит к бессоннице, повреждение задней ча­сти — к длительной сонливости.

Средний мозг

Наиболее интересной вегетативной функцией сред­него мозга обладает черное вещество. Это вещество имеет связи с корой, люисовым телом, покрышкой мозга, стриопаллидарной системой. В этом веществе расположены нейроны, обеспечивающие последова­тельность реакций акта еды, и центра, регулирующе­го дыхание. В среднем мозгу расположены ядра гла­зодвигательного нерва, иннервирующего гладкую мус­кулатуру глаза, которая вызывает сужение и расши­рение зрачка.

Лимбический мозг

Лимбический мозг -- это структуры, принимаю­щие участие в интегративных процессах вегетатив­ной регуляции. Сюда включаются: обонятельный мозг, уздечка, миндалевидное тело, гиппокамп, гипота­ламус. Это структуры, обеспечивающие взаимодей­ствие у человека автоматизированных и ситуацион­ных реакций, у животных - - поисковой, пищевой, половой, оборонительной, полетной реакций. Повреж­дение височной области лимбической системы нару­шает вегетативное обеспечение поведения, распозна­вания, речи, меняется сексуальная функция, голос, привычки. При повреждении миндалин исчезает страх, появляется гетеросексуальность. После повреж­дения связей миндалин возникает гиперфагия.

Лимбическая система регулирует интегративные процессы пара- и симпатической нервных систем. При ее раздражении усиливаются антагонистические ре­акции, вызываемые этими системами: расширение и сужение зрачков, повышение и снижение кровяного давления, усиливаются и ослабляются перистальти­ка кишечника, реакция спинальных рефлексов.

Таламус

Таламус — структура, имеющая обширные связи с соматическими и ретикулярными системами мозга. Раздражение его вентролатерального ядра вызывает стойкое повышение диастолического давления, уве­личение части функциональных капилляров. Выклю­чение этого ядра приводит к снижению кровяного давления. Раздражение вентролатерального ядра ло­кально изменяет температуру тела, например, повы­шение ее на коже лица. Это же раздражение приво­дит к изменению частоты дыхания, тахикардии, эк-страсистолии, нарушениям сна, лейкопоэза, дисфун­кциям мочевого пузыря, кишечника, менструально­го цикла.

Срединный центр таламуса также оказывает регу­лирующее влияние на такие функции, как: ритм, сила сердечных сокращений, кровяное давление, сужение капилляров, температура тела. Раздражение средин­ного центра, как правило, приводит к двусторонним эффектам, в то же время раздражение вентролатераль­ного ядра вызывает контралатеральный эффект. Вы­ключение срединного центра таламуса всегда сопро­вождается увеличением числа функционирующих ка­пилляров и усилением в них кровотока.

Сосудистые реакции, изменения деятельности сер­дца, дыхания наблюдались и при воздействии на дру­гие ядра таламуса.

Мозжечок

На ранних этапах изучения функции мозжечка были отмечены вегетативные расстройства при его повреждении. Наблюдались нарушения деятельнос­ти сердечно-сосудистой системы, дыхания и др. Од­нако ярко выраженные расстройства моторики при

патологии мозжечка надолго стали предметом изуче­ния его функций, что отодвинуло на второй план по­знание вегетативных функций мозжечка.

Тем не менее мозжечок имеет афферентацию от внутренних органов, повреждения мозжечка приво­дят к дегенерации клеток люисова тела, промежуточ­ного мозга, клеток вегетативных (боковых) рогов спин­ного мозга; установлено, что изменения в деятельно­сти внутренних органов во многом зависят от функ­ционирования мозжечка, отмечена его трофическая функция.

Подкорковые узлы

Наименее изучена роль этих образований в вегета­тивной регуляции. Считается, что подкорковые узлы являются высшим вегетативным центром мозга, ре­гулирующим работу других подобных центров.

Известно, что бледный шар участвует в регуляции сердечной деятельности, кровяного давления, сосуди­стых реакций, дыхания, терморегуляции. При введе­нии электродов в бледный шар человека вначале на­блюдалось повышение кровяного давления, затем рез­кое его снижение вплоть до нуля, на этом фоне часто появлялась экстрасистолия. Электростимуляция блед­ного шара приводила к сужению капилляров, замед­лению и остановке кровотока противоположной час­ти туловища и руки. Параллельно отмечались усиле­ние мочеиспускания, учащение дефекации, боли в области сердца, потливость, расширение зрачков.

При раздражении хвостатого ядра снижался тонус сердечных сосудов, замедлялся отток крови через капилляры.

Стимуляция скорлупы вызывала быстропроходя-щее изменение частоты сердечных сокращений и кро­вяного давления. Повреждение скорлупы нарушало

обменные процессы в печени (развивалась дистрофия печени), способствовало появлению трофических язв кожи, приводило к нарушению последовательности пищевого поведения, пищенаправленности, пищезах-вата, пищеовладения и т.д.

Кора мозга

Кора мозга имеет значительное влияние на органи­зацию и реализацию вегетативных функций. Корко­вые влияния могут быть прямыми на вегетативные центры спинного мозга и опосредованными через под­корковые образования. Еще В. М. Бехтеревым было показано локальное представительство функций отдель­ных внутренних органов в коре мозга. Видимо, вполне обоснованно также считать, что висцеральные систе­мы связаны с областями коры, принимающими непос­редственное участие в функции, управляемой данной областью. Так, двигательные области коры имеют от­ношение к сосудистой иннервации, обеспечивающей питание мышц в покое и при работе, зрительные кор­ковые поля — к иннервации радужной оболочки глаза и т.д.

Электростимуляция разных зон коры вызывает вегетативные реакции. Так, раздражение моторной, премоторной областей, сигмовидной извилины нару­шает теплорегуляцию, дыхание, сердечно-сосудистые функции, потоотделение, слюно- и слезоотделение, ведет к изменениям моторики желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, количества сахара в крови. Известны гастральные, кардиальные ауры при эпи-лептогенных очагах коры. Более выражены вегета­тивные влияния медиобазальных зон коры. Кора мозга потенциально может осуществлять любые влияния на вегетативные функции, но никогда не использует свои возможности ежеминутно. Нужно думать, что потен-

циальные возможности коры используются тогда, когда необходима коррекция функции, которую орга­низует подкорковая или спинальная структура.

Таким образом, в организации вегетативной функ­ции организма прямо или косвенно принимают учас­тие все структуры мозга. Их участие различно как в плане обеспечения интегративных процессов, так и в плане обеспечения конкретных реакций.