Рефлекторная регуляция слюноотделения. Первичная и вторичная слюна.

В соответствии с гипотезой, предложенной Тайсеном (1954 г.), процесс выработки слюны состоит из двух фаз, в течение которых под контролем симпатической и парасимпатической нервной системы производятся первичная и вторичная слюна

Первичная слюна. Симпатическая система контролирует образование в клетке белковых соединений. Симпатические окончания, связываясь с р-адренергическими рецепторами на поверхности ацинарных клеток, выделяют норадреналин, который контролирует продукцию цАМФ в клетке. В свою очередь цАМФ оказывает влияние на каждый этап продукции и секреции белков слюны: от транскрипции генов и посттрансляционной модификации — до упаковывания в пузырьки и их экзоцитоза в просвет протока. Парасимпатическая система контролирует секрецию электролитов и жидкости. Ацетилхолин, выделенный из нервных окончаний, связывается с мускариновыми м3-рецепторами на поверхности ацинарной клетки, в результате чего в клетке повышается содержание инозитола трифосфата InsP3. Это соединение поднимает уровень Са++ в клетке, что приводит к триггерной активации С1~-канала. Когда этот канал открыт, ионы хлора, прежде доставленные в клетку при помощи Na+/K.+/2C1"-транспортной системы, выходят из клетки в просвет протока железы; для сохранения электронейтральности следом за хлоридом из клетки уходят и ионы натрия. Результирующий осмотический градиент несет в проток железы жидкость из кровеносного капилляра.

Вторичная слюна покоя. Ионы натрия и хлора реабсорбируются из первичной слюны при помощи активного транспорта в «исчерченных» зонах протока (исчерченность, заметная в препаратах, образована скоплением митохондрий, обеспечивающих высокоэнергетическую работу Na+-Hacoca). Удаление из слюны ионов натрия и хлора не сопровождается обратным всасыванием воды из-за того, что исчерченные участки протоков не имеют для нее пор. В это же время из слюны в кровь возвращается НС03 - (карбонаты — основное соединение для сохранения кислотно-щелочного баланса всего организма, а от слюны покоя высокая нейтрализующая активность не требуется). В результате образуется слюна покоя — гипотоническая, с невысокими буферными свойствами.
11) Гуморальные раздражители образования и выделения слюны.