И животных с участием света

На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом и аккумулированной в нем солнечной энергией — источником возникновения и фактором развития жизни на Земле. Основная реакция фотосинтеза может быть записана следующим образом:

где Н₂ Х — «донор» электронов; Н — водород; Х — кислород, сера или другие восстановители (например, сульфобактерии используют в качестве восстановителя H₂S, другие же виды бактерий — органическую субстанцию, а большинство зеленых растений, осуществляющих хлорофилльную ассимиляцию, — кислород).

Среди всех лучей солнечного света обычно выделяют лучи, которые так или иначе оказывают влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (0,65—0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40—0,50 мкм) и близкие ультрафиолетовые (0,38—0,40 мкм). Меньше поглощаются желто-зеленые (0,50—0,58 мкм) лучи и практически не поглощаются инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные принимают участие в теплообмене растений, оказывая некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.

Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных средах жизни качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, при прохождении же света через воду красная и синяя области спектра отфильтровываются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако живущие в море красные водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикозритрины), которые позволяют им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.

Лучи разной окраски различаются животными. Например, бабочки при посещении цветков растений предпочитают красные или желтые, двукрылые насекомые выбирают белые и голубые. Пчелы проявляют повышенную активность к желто-зеленым, сине-фиолетовым и фиолетовым лучам, не реагируют на красный, воспринимая его как темноту. Гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра. Для человека область видимых лучей — от фиолетовых до темно-красных.

Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.

Интенсивность, или сила, света измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на 1 см² горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.

Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается.

Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света— альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности.

Например, снег отражает 85% солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших — 28%.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые. Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью, в лесной зоне встречаются редко.

Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Свет оказывает влияние на рост растений. Так, рост двухлетних дубов в зависимости от относительной освещенности в летний период показан на рис. 4.3.

Рис. 4.3. Модифицирующее действие освещенности на рост

и морфогенез растений (по В. Лархеру, 1978):

А — рост двухлетних дубов Quercus robus в зависимости от относительной освещенности летом;

Б — развитие листьев у Ranunculus ficaria в зависимости от освещенности

При световом довольствии до 13,5% преобладает стимулирующее действие света (рис. 4.3А, кривая 1), при большем освещении (А, кривая 2) — наоборот. Листья Ranunculus ficaria (рис. 4.3Б) развивают меньшую поверхность при большем освещении.

Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком освещении, например на вырубках, они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.

Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение. Это большинство растений лесов. Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света. Так, листья гелиофитов нередко «увертываются», «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, наоборот, листья направлены таким образом, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Это особенно хорошо заметно в лесу. При наличии в густом пологе древостоя просветов и «окон» листья растений нижних ярусов ориентированы по направлению к этому дополнительному источнику света. Затенение одних листьев другими уменьшается из-за их расположения в виде «листовой мозаики» (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (вид сверху):

А — под пологом леса, Б — на открытом месте (по Т. К. Горышиной, 1979)

Мелкие листья располагаются между крупными. Такая мозаика характерна как для древесной, так и травянистой растительности сильно затененных лесов.

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. На сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше хлорофилла, однако в них больше содержится пигментов I пигментной системы и хлорофилла П₇₀₀. Отношение хлорофилла d к хлорофиллу b равно примерно 5:1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении.

У особой группы растений — гелиофктов, у которых фиксация СО₂ идет путем С-4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн), принадлежащие к 13 семействам цветковых растений (например, мятликовые, осоковые, амарантовые, маревые, гвоздичные и др.). Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО₂, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что нередко наблюдается в жаркие часы дня.

Обычно С-4-растения отличаются высокой продуктивностью, особенно кукуруза и сахарный тростник.

Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. Как у наземных, так и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света. Таким образом, здесь вступает в действие компенсация факторов: отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным интенсивностям света, становясь «адаптированными к тени» или «адаптированными к прямому солнечному свету».

Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности). Так, в сумерки летают бабочки бражника, охотится еж. Майские хрущи начинают летать только в 21—22 ч и заканчивают лет после полуночи, комары же активны с вечера до утра. Ночной образ жизни ведет куница. Бесшумно, обследуя одно дерево за другим, отыскивает она гнезда белок и нападает на спящих зверьков.

Освещение вызывает у растений ростовые движения, которые проявляются в том, что из-за неравномерного роста стебля или корня происходит их искривление. Это явление носит название фототропизма.

Одностороннее освещение смещает в затененную сторону поток ростового гормона ауксина, направленного, как правило, строго вниз. Обеднение ауксином освещенной стороны побега приводит здесь к торможению роста, а обогащение ауксином затененной стороны — к стимуляции роста, что и вызывает искривление.

Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется в первую очередь сокращением световой части суток осенью и увеличением — весной. В действиях организмов выработались особые механизмы, реагирующие на продолжительность дня. Так, определенные птицы и млекопитающие поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем. Осенью, при сокращении дня, они мигрируют на юг. Летом в тундре скапливается большое количество животных, и, несмотря на общую суровость климата, они при обилии света успевают закончить размножение. Однако в тундру практически не проникают ночные хищники. За короткую летнюю ночь они не могут прокормить ни себя, ни потомство.

Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений (ольха, мать-и-мачеха и др.).

Растения, развитие которых нормально происходит при длинном дне, называют длиннодневными. Это растения наших северных зон и средней полосы (рожь, пшеница, луговые злаки, клевер, фиалки и др.). Другие растения нормально развиваются при сокращенном световом дне. Их называют короткодневными. К ним относятся выходцы из южных районов (гречиха, просо, подсолнечник, астры и др.).

Доказана способность птиц к навигации. При дальних перелетах они с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок (рис. 4.5), ориентируясь по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Днем птицы учитывают не только положение Солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток

Рис. 4.5. Главнейшие пути пролетных путей птиц

(по Н. О. Реймерсу, 1990)

Опыты показали, что ориентация птиц меняется при изменении картины здездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета. Навигационная способность птиц врожденная, создается естественным отбором, как система инстинктов. Способность к ориентации свойственна и другим животным. Так, пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком. Ориентиром служит положение солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращаясь в улей, начинает на сотах танец, описывая фигуру в виде восьмерки, с наклоном поперечной оси по отношению к вертикали, соответствующим углу между направлениями на солнце и на источник корма (рис. 4.6). Угол наклона восьмерки постепенно смещается в соответствии с движением солнца по небу, хотя пчелы в темном улье и не видят его.

Рис. 4.6. «Виляющий» танец пчел (по В. Е. Кипяткову, 1991)

При облачной погоде пчелы ориентируются на поляризованный свет свободного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения солнца. Определенное сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция, или способность животных организмов светиться в результате окисления сложных органических соединений люциферинов с участием катализаторов люцифераз, как правило, в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Светящиеся животные:

1 — медуза; 2 — рыба-дракон, нападающая на светящихся анчоусов; 3 — глубоководный кальмар; 4 — глубоководная креветка, защищаясь, выбрасывает светящееся облако: 5 — глубоководный удильщик, приманивающий жертву.

Световые сигналы, испускаемые животными, зачастую служат для привлечения особей противоположного пола, приманивания добычи, отпугивания хищников, для ориентации в стае и т. д. (рыбы, головоногие моллюски, жуки семейства светляков и др.). Следовательно, растениям свет необходим в первую очередь для осуществления фотосинтеза — важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созданию органического вещества. Для животных он имеет главным образом информационное значение.

Температура

Тепловой режим — важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение.

Солнечная радиация превращается в экзогенный, находящийся вне организма, источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Состав атмосферы и температура на планетах

По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки — около 300°С, от -200°С до +100°С. На самом деле большинство видов и большая часть активности приурочены к более узкому диапазону температур (табл. 4.4).

Таблица 4.4