ПАРАСимпатическая часть вегетативной нервной системы

1.5.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозге, но и в головном.

Центральная часть парасимпатического отдела состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела.

Краниальный отдел в свою очередь состоит из центров, заложенных в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), и в ромбовидном мозге - в мосту и продолговатом мозге (бульбарная часть); сакральный отдел состоит из центров, заложенных в крестцовом отделе спинного мозга.

Некоторые авторы считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозге не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам передних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения непроизвольных мышц волос в области туловища и конечностей.

Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена:

û преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI);

û терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: ресничного, ушного, крылонебного подъязычного (поднижнечелюстного);

û постганглионарными волокнами, которые имеют или самостоятельный ход или идут в составе каких-либо нервов.

Некоторые авторы указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинного мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.

К периферическому отделу парасимпатической системы относят преганглионарные нервные волокна, идущие в составе черепных и тазовых нервов; ганглии, расположенные в стенках внутренних органов или непосредственно близости иннервируемых органов, а также нервные холинергические окончания.

Парасимпатические нервные волокна идут к органам головы и шеи в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Последний, кроме того, иннервирует большинство органов грудной и брюшной полостей. Половые органы, мочевой пузырь и конечная часть толстой кишки получают парасимпатическую иннервацию из крестцового отдела спинного мозга.

В составе вышеперечисленных нервов идут преганглионарные нервные волокна. Они оканчиваются на парасимпатических ганглиях, расположенных, в отличие от симпатических ганглиев, вблизи иннервируемого органа, либо около органов, либо внутри их (интрамурально). В силу этого обстоятельства парасимпатические ганглии трудно определяются визуально, исключение составляют ганглии, расположенные на голове (ресничный, крылонёбный, ушной, поднижнечелюстной и подъязычный). Эти узлы располагаются вблизи лицевых нервов и обмениваются с ними вегетативными волокнами. Волокна, выходящие из ресничного узла, иннервирует мышцу, суживающую зрачок, а также ресничную мышцу, расширяющую зрачок. Отростки клеток, расположенных в остальных парасимпатических узлах, иннервируют секреторные клетки слюнных желёз и слизистой оболочки носовой и ротовой полостей.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны на поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру, железы желудочно-кишечного тракта, выделительные органы и половые органы, легкие, предсердия, слезные железы и слюнные железы, глазные мышцы.

Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, кроме артерий половых органов и, возможно, артерий мозга.

1.5.2. МЕДИАТОРЫ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Ацетилхолин служит нейромедиатором во всех вегетативных ганглиях, в постганглионарных парасимпатических нервных окончаниях и в постганглионарных симпатических нервных окончаниях, иннервирующих экзокринные потовые железы.

Фермент холинацетилтрансфераза катализирует синтез ацетилхолина из ацетил КоА, продуцируемого в нервных окончаниях, и из холина, активно поглощаемого из внеклеточной жидкости. Внутри холинергических нервных окончаний запасы ацетилхолина сохраняются в дискретных синаптических пузырьках и высвобождаются в ответ на нервные импульсы, деполяризующие окончания нервов и увеличивающие поступление кальция внутрь клетки.

Ацетилхолин вызывает освобождение калия. Он действует на клетки через цГМФ.

Накопление его во внутренней среде вызывает парасимпатический эффект, но в крови его сразу же разрушает холинестераза крови. Эритроциты крови способны связывать немедиаторный ацетилхолин. При этом они способствуют в его немедиаторном (дистантном) действии.

Ацетилхолин освобождается из эритроцитов в нужном месте под действием солей калия и гистамина, уменьшается этот эффект под влиянием катехоламинов, солей кальция, серотонина. Но это для рыхло связанного ацетилхолина. Прочно связанный ацетилхолин освобождается только в случаях сильной необходимости. Феномен связывания ацетилхолина повышен при вегетативных заболеваниях и вегетативной реактивности.