Возбудимость. Законы раздражения.

К возбудимым тканям относят мышечную, нервную и железистую ткани. Все эти ткани обладают общими для них свойствами. Их можно изучить лишь при действии определенных факторов, которые называются раздражителями.

Существующие в природе раздражители могут быть классифицированы на следующие группы: по природе (физические – тепло, холод, звук, свет и другие; химические – кислоты, щелочи и другие; биологические – гормоны, витамины и другие; социальные – слово); по характеру действия ( контактные – действуют при контакте с тканью и дистантные – действуют на расстоянии); по физиологическому механизму действия (адекватные – специфические по отношению к данной функции и неадекватные – неспецифические); по силе (пороговые – минимальной силы раздражители, вызывающие ответную реакцию, над- и подпороговые).

Эволюционно древняя форма реагирования тканей – это раздражимость. Под раздражимостью мы понимаем способность тканей к изменению обмена веществ под действием раздражителя. Это значит, что под влиянием раздражителя ткань отвечает той или иной формой деятельности, например, усилением роста, ускорением деления клеток, изменением электрической активности.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость. Это способность ткани специализированно, целенаправленно и с максимальной скоростью отвечать на раздражение. Этот ответ называют возбуждение. Это сложный биологический процесс, характеризующийся изменением процессов обмена, теплообразования и другими проявлениями. Примером возбуждения мышцы является ее сокращение, нервного волокна – проведение волны возбуждения (нервного импульса), железы – выделение секрета. Мерой возбудимости является порог возбудимости – минимальная сила раздражителя, приводящая к ответной реакции. Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот.

В физиологии определяют еще одно свойство возбудимых тканей – лабильность. Это функциональная подвижность тканей. Ее показателем является максимальное число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна генерировать в 1 секунду в соответствии с ритмом подаваемого раздражения. Нормальная величина лабильности для нервной ткани составляет 500-1000 имп/с, для скелетных мышц – 150-200 имп/с.

Возбудимые ткани, клетки, органы входят в состав практически всех систем организма.

Изучение возбудимости нервов и мышц широко используется в стоматологической практике. С этой целью могут быть использованы температура (тепло или холод), механические (перкуссия) раздражители, электрический ток. Например, исследование электровозбудимости зуба – электроодонтодиагностика.

Между характером раздражения и ответной реакцией живой ткани существуют тесные взаимоотношения, которые находят выражение в законах раздражения.

Закон силы раздражения -чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция (до известных пределов). Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет за собой увеличения ответной реакции, а может вызвать обратную реакцию, вплоть до ее исчезновения. Объясняется это тем, что каждая функциональная единица тканей (например, мышечной) имеет свой порог возбуждения. Поэтому когда действует пороговой величины раздражитель, то в ответ вовлекаются только те волокна, для которых этот раздражитель именно такой величины, а остальные на него не реагируют. При увеличении силы раздражителя вовлекаются новые волокна, для которых данный раздражитель есть пороговый и т.д. В дальнейшем, когда сила раздражителя превысит возможности всех волокон данной ткани, ее ответная реакция на увеличение силы не изменится (исчерпаны ресурсы). Такие раздражители, которые вызывают максимальную ответную реакцию, называют максимальными или оптимальными. При еще большем увеличении силы раздражителя ответная реакция даже уменьшится, так как при такой силе раздражителя отдельные функциональные волокна возбудимых тканей могут даже повреждаться. В результате ответная реакция уменьшится и это явление в физиологии называют пессимумом, а раздражители его вызывающие – пессимальными.

Закону «все или ничего» подчиняется сердечная мышца, а также изолированное (отдельное) мышечное и изолированное нервное волокно. Согласно этому закону, подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции (“ничего»), а пороговые и надпороговые вызывают ответную реакцию одной и той же максимальной величины (“все”). По такому закону работает функциональная единица любой возбудимой ткани. «Все» и «ничего» относительные понятия, так как при действии подпорогового раздражителя возникает локальный ответ, а это уже нельзя трактовать как «ничего».

Закон силы – времени – с увеличением силы раздражителя требуется меньше времени его воздействия на ткань для получения ответной реакции. Отношения между длительностью и силой могут быть выражены гиперболической кривой, обе ветви которой идут на каком-то этапе параллельно осям координат. Это последнее обстоятельство служит основанием того, что раздражители очень малой величины (меньше пороговой) вызвать ответной реакции не могут. Раздражитель силой в один порог (реобаза) вызывает ответную реакцию через какое-то время (это минимальное время называют полезным временем). Каждая возбудимая ткань имеет свое полезное время. Однако в реальных условиях полезное время ткани определить очень трудно и принято определять хронаксию (минимальное время, необходимое для получения ответной реакции при условии, если на ткань будет действовать раздражитель в 2 порога). Хронаксиметрия позволяет оценить возбудимость ткани. Чем меньше хронаксия, тем больше возбудимость (хронаксия мышц конечностей – 0,1-0,7 с.).

Рис. 1. Зависимость ответной реакции от силы и времени действия раздражителя

В стоматологической практике можно использовать хронаксиметрию при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нерва, при миозитах мимической и жевательной мускулатуры.