Розмноження і розвиток

За термінами ікрометання риб нашої фауни розділяють: на весняног-нерестуючих (оселедці, райдужна форель, щука, окунь, плотва, орфа), літньо-нерестуючих (сазан, короп, лин, червоноперка), осінньо-зимово-нерестуючих (багато лососів, сиги, міньок, навага).

Це розподіл у відомій мірі умовний, тому що той самий вид у різних районах нереститься в різний час: короп у середній смузі в травні-червні, на островах Ява і Куба – цілий рік. Штучне регулювання термінів ікрометання шляхом зміни світлового режиму дозволяє цілорічно одержувати товарну рибу, наприклад форель.

Час нересту сильно варіює протягом доби: лососі, міньок, хамса звичайно виметують ікру вночі, анчоус – увечері, короп нереститься найчастіше на світанку.

У плідників, що нерестяться другий раз, нерест триває довше, він більш активний. Запліднюваність ікри складає 93,3%, а відхід – 14,3%. Вихід молоді від однієї самки із нерестових ставків 31 – 135 тис. шт.

Плідники середнього віку нерестяться бурхливо, протягом 5 – 8 год. Ікра запліднюється на 91 – 98%, ембріональний розвиток проходить швидко. Відхід ікри найменший, у ній більше жирів і білка. Виклюв молоді і перехід її на зовнішнє харчування проходить швидше. Від кожної самки із нерестових ставків одержують понад 150 тис. шт. молоді. У постембріональний період ця молодь найбільш міцна за основними рибоводними і біохімічними показниками (відход, ріст, накопичення жиру, приріст білка тощо).

Старіючі плідники нерестяться менш бурхливо, довго, із проміжками. Ембріональний розвиток їх молоді триває довше, відходи ікри складають 19 – 34%, ваговий ріст її під час інкубації і жовткового харчування йде повільніше, Виклюв і перехід на активне харчування розтягується. Вихід молоді від однієї самки із нерестових ставків складає 67 – 81 тис. шт. При подальшому вирощуванні спостерігається великий відхід молоді.

При подальшому старінні коропів здатність їх до розмноження згасає: деякі риби перестають нереститися у віці 13 – 15 років.

Риби майже усіх видів роздільностатеві. Серед костистих риб звичайно є гермафродитами лише морські окуні і морські карасі. Зрідка гермафродити зустрічаються серед оселедцевих, лососевих, щукових, коропових і окуневих. При цьому в кети і кефалі в гонадах чергуються ділянки яєчників і сім’яників. Вкрай рідкі повідомлення про гермафродитизм коропа. В одному із таких випадків описане виділення гермафродитом одночасно ікри і сперми. При цьому самозапліднення супроводжувалося значним відходом ікри (розвилося 29% зародків), тоді як при заплідненні спермою гермафродита ікри іншої самки розвивалося 98% ікринок.

У риб може відбуватися зміна, перетворення (реверсія) статі. Наприклад, молодь райдужної форелі на ранніх стадіях розвитку (у віці 135 – 160 сут), що має в гонадах масу жіночих статевих клітин, надалі розвивається в самців.

У більшості прісноводних риб статеві залози під час закладки індиферентні у відношенні статевої приналежності, вони як би потенційно двостатеві. Стать такої інтерсексуальної особи можна визначити тільки при подальшому розвитку.

Перетворення статі може відбуватися й у дорослих особин. Відомі випадки, коли у зубастих коропів Cyprinodontidae статевозрілі самки, які уже раніше нерестилися, раптом перетворювалися в самців і ставали здатними запліднювати ікру, У деяких риб протягом життя перебудова статі спостерігається неодноразово. Можливо і спрямована зміна статі: оброблені стероїдними гормонами (шляхом згодовування) самки і самці райдужної форелі змінювали стать на.протилежний і благополучно нерестилися. Цей спосіб може мати значення при розведенні товарної риби. Наприклад, у лососевих вигідніше мати більше самок (вони крупніше), а у тиляпії - менше, тому що вони повільно ростуть і часто метають ікру.

У риб має місце вибірковість запліднення. Тому використання при заплідненні ікри сперми від двох чи більш особин підвищує її запліднюваність.

Риби розмножуються у всіляких умовах і на різному субстраті, тому виділяють наступні екологічні групи.

Літофіли – розмножуються на кам'янистому ґрунті (у ріках на плині чи на дні оліготрофних озер чи прибережних ділянках морів) у місцях, багатих киснем. Це осетри, лососі, подусти й ін.

Фітофіли – розмножуються серед рослинності, відкладаючи ікру в стоячій чи слабкотекучоі воді на відмерлі чи вегетуючі рослини. При цьому кисневі умови можуть бути різними. До цієї групи належать щука, сазан, лящ, плотва, окунь і ін.

Псамофіли – відкладають ікру на пісок, іноді прикріплюючи її до корінців рослин. Часто оболонки ікринок інкрустуються піском. Розвиваються звичайно в місцях, багатих киснем. До цієї групи належать піскарі, деякі гольці й ін.

Пелагофіли – виметують ікру в товщу води. Ікра і вільні ембріони розвиваються, вільно плаваючи в товщі води, звичайно в сприятливих для дихання умовах. У цю групу входять майже усі види оселедців, тріскових, камбал, деякі коропові (чехоня, товстолобик, амури та ін.).

Остракофіли – відкладають ікру усередину мантійної порожнини молюсків і іноді під панцири крабів і інших тварин. Ікра може розвиватися і без достатньої кількості кисню. Це деякі піскарі, гірчаки та ін.

Ця класифікація охоплює не всіх риб, маються проміжні форми: рибець може нереститися на рослинності і на каменях, тобто одночасно як фітофільна і літофільна риба.

Наявність субстрату, а також інших факторів зовнішнього середовища (температура, рН середи, зміна жорсткості тощо) є сигналом, який обумовлює зміни фізіологічного стану риби і переходу її до нересту. В окремих випадках відсутність якого-небудь фактора зовнішнього середовища гальмує нерест. Так, рослиноїдні риби (товстолобики, амури) нерестяться тільки за умов течії.

Більшість риб не піклується про потомство. Нерідкі випадки, коли батьки навіть поїдають власну ікру й особливо молодь. Канібалізм зустрічається в гамбузії, наваги, навіть коропа. Тому доцільно із метою збереження молоді виловлювати плідників із нерестових ставків. Однак багато видів риб піклуються про потомство. В такому разі в період нересту і після нього поведінка таких риб різко змінюється під впливом гуморальних факторів. Охорона потомства в більшості випадків випадає на самців.

Приклади турботи про потомство цікаві і різноманітні: самець колючки будує гніздо зі шматочків травинок, що склеюються виділеннями бруньок. Гніздо має спочатку два отвори, а після наповнення його ікрою декількома самками самець закриває один отвір і залишається охороняти його, аеруючі воду рухами плавців. Після викльову молоді самець протягом декількох днів стежить за тим, щоб вона знаходилася в гнізді і повертає туди тих що випливають, захоплюючи їх ротом. Самки тиляпії виношують ікру в роті і якийсь час після викльова забирають молодь у рот при небезпеці. У морської голки і морського коника ікра інкубується в складці сумці чи на черевці самців. Лабіринтові рибки будують гніздо із пухирців повітря і слюноподібного секрету. Хоча молодь у гнізді з'являється через добу, самець охороняє його доти, поки рибки остаточно не зформіруються.

Будова гнізд різної складності зустрічається в риб нерідко. Форель і лосось викопують у ґрунті кілька ямок, а відкладену ікру засипають піском і гравієм рухами хвоста, влаштовуючи так називані нерестові бугри. Деякі бички, соми влаштовують гнізда із камінчиків і шматочків рослин. Пінагор охороняє грудка ікри, відкладеної в смуги прибою, під час відливу поливає його водою із рота. Судак будує гніздо зі шматочків чи коренів, розчищаючи кам'янисту ділянку: він кусає протягнену до гнізда руку, і відігнати його не вдається. Рухом грудних плавців він створює струм води, що змиває мул із ікринок. Великий інтерес в цьому плані становлять дискуси, які не тільки охороняють молодь, але і підгодовують її за рахунок виділення секретів шкірних залоз.

В зв’язку із умовами життя у деяких видів риб виробилося таке пристосування як живородіння. При цьому плідність звичайно буває мала – кілька десятків особин. По суті, це яйцеживонародження із затримкою потомства в статевих шляхах самки, до розсмоктування жовткового мішка. Воно притаманне багатьом акуловим, а серед костистих риб – бельдюзі, морському окуню, гамбузії, гупі і мечоносцю, голом’янці.

Запитання для самоперевірки

1. Будова та функції статевих органів самців та самок риб.

2. Опишіть оогенез і сперматогенез риб.

3. Особливості репродуктивної функції у риб.

4. Фізіологічні основи гормонального ін^,єктування в рибництві.

5. Фізіологічні основи використання штучного запліднення у риб.